Centrosom tierischer Zellen und der Centrosomenzyklus

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Der Zellzyklus
Centrosom
Centriolen
Centrosomenzyklus
Aufbau

zwei Centriolen

Funktion Ursprungsbereich der Mikrotubuli, Bildung des Spindelapparats
Besonderheiten Die Verdopplung unterliegt einem Zyklus, der an den Zellzyklus gekoppelt ist
Spindelapparat in der Mitose - Mikrotubuli grün, Chromosomen blau gefärbt

 

Der Zellzyklus

Eine Zelle durchläuft von Ihrer Entstehung bis hin zur Teilung einen streng regulierten Zyklus.
Der Zellzyklus setzt sich zusammen aus der Mitose-Phase, in welcher die eigentliche Zellteilung stattfindet, und der Interphase. Die Interphase ist gewöhnlich wiederum eingeteilt in G1- (G= Gap, z.D. Lücke), S- (S= Synthese) und G2- Phase. Während der G1- und G2-Phase nimmt die Zelle an Größe zu und bereitet sich auf die jeweils nächste Phase vor. In der S-Phase findet die Replikation der DNA statt.

Die Übergänge des Zellzyklus von einer Phase in die nächste werden durch Kontrollpunkte reguliert. Wichtige Kontrollpunkte befinden sich beispielsweise in der M(itose)-Phase (Spindel-Kontrollpunkt), in der späten G1-Phase (Restriktionspunkt) und am Übergang von der G2- zur M-Phase (G2-Kontrollpunkt). Der G1-Kontrollpunkt kann die Zellen dazu veranlassen, in einen Ruhezustand, die G0-Phase, überzugehen. Die meisten menschlichen Zellen befinden sich in dieser Phase, welche vor der Replikation der DNA liegt, da ein einfacher Chromosomensatz weniger anfällig für Mutationen ist und die Mutationen weniger wahrscheinlich auf die Tochterzellen übertragen werden.

Während eines Zellzyklus müssen neben der DNA auch die Centrosomen einmalig repliziert werden.


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Centrosom

Centrosomen sind 1-2 µm große Zellorganellen, aufgebaut aus zwei Centriolen (in vielen tierischen Zellen), welche von dem PCM, dem perizentriolären Material, umgeben sind. Das PCM ist entscheidend für die Verankerung und Bildung der Mikrotubuli.

Centrosomen stellen das „zentrale Mikrotubuli-Organisationszentrum“ dar. Während der Mitose ermöglichen sie die Ausbildung der Spindel-Pole, während der Interphase regulieren sie die Motilität, Morphologie und Polarität der Zelle. Zudem sind sie wichtige Regulatoren in der Zellteilung. Erstmals entdeckt von Theodor Boveri 1888 wurde es als „spezielles Organ der Zellteilung“ beschrieben.


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Centriolen


Dreidimensionale Darstellung
einer Centriole
Die zylinderförmigen Centriolen besitzen in etwa einen Durchmesser von 0,2 µm und eine Länge von 0,4 µm. Aufgebaut sind sie aus neun Mikrotubuli-Tripletts, welche die Wand der Centriolen bilden. Die Tripletts sind an einer Seite zur Centriolen-Mitte geneigt, sodass das Aussehen des Centrosoms einer Turbine ähnelt. Weitere Proteine verbinden die einzelnen Mikrotubuli-Tripletts miteinander.

Die beiden Centriolen sind rechtwinklig zueinander angeordnet und über Fasern miteinander verbunden. Sie lassen sich unterscheiden in Mutter- und Tochtercentriole. Die Muttercentriole besitzt subdistale und distale Anhängsel, welche die Mikrotubuli binden.


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Der Centrosomenzyklus

Entscheidend ist, dass während der Zellteilung eine einmalige Duplikation der Centrosomen stattfindet. Abweichungen in der Centrosomenzahl führen
Centrosomenzyklus
dazu, dass der Spindelapparat nicht korrekt ausgebildet wird und somit Fehler in der Aufteilung der Schwesterchromatiden auf die Tochterzellen entstehen. Dies wiederum fördert die Tumorentstehung. So wurde in Tumorzellen häufig eine Amplifikation der Zentrosomenzahl beobachtet. Allerdings ist noch nicht geklärt, ob die Amplifikationen der Zentrosomenzahl Folge oder Ursache der Tumorentstehung sind.

Die Duplikation der Centrosomen findet eng gekoppelt an den Zellzyklus statt. Sie lässt sich in fünf Phasen unterteilen. Während der Disorientierung in der späten G1-Phase entfernen sich Tochter und Mutterzentriole etwas voneinander, sind allerdings noch immer durch Fasern miteinander verbunden. Zu Beginn der S-Phase startet die Duplikation. Pro-Zentriolen erscheinen am proximalen Ende beider Zentriolen. Diese verlängern sich in der Elongations-Phase, die während der S- und G2-Phase des Zellzyklus stattfindet. Sie durchlaufen eine starke Vergrößerung in ihrer Reifungsphase, zum Ende der G2-Phase und dem Beginn der M Phase. In dieser Phase reift auch die ursprüngliche Tochterzentriole zur Mutterzentriole heran, indem sie spezifische Proteine bindet. Während der M-Phase müssen die Zentrosomen dann schließlich durch das Enzym Separase getrennt werden (Separations-Phase), damit sie zu den gegenüberliegenden Polen wandern und den Spindelapparat ausbilden können. Nach der Zytokinese besitzt jede Tochterzelle ein funktionsfähiges Centrosom.


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Quellen

The Cell Cycle, Principles of Control; David O Morgan; Primers in Biology
Centrosome Aberrations: Cause or Consequence of Cancer Progression?; Erich A. Nigg, Nature Reviews Cancer (2002), Vol. 2, pp. 1-11
Centrosome biogenesis and function: centrosomics bring new understanding; Monica Bettencourt-Dias and David M. Glover, Nature Reviews, Molecular Cell Biology (2007) Vol. 8, pp. 451-464
Biologie; Neil A. Campbell/ Jane B. Reece, Spektrum, 6. Auflage
Molekularbiologie der Zelle; Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter, 4. Auflage

Bilder & Fotos (Zugriff : 22.11.2008)
www.wikipedia.org (Titelbild, Dreidimensionale Darstellung einer Centriole)
Andrea Rasche (Centrosomenzyklus)

 

Andrea Rasche, November 2008


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