Teil 2/2
Die Hydrogen-Hypothese
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Teil 1: Die Endosymbiotentheorie - Teil 2: Die Hydrogen-Hyopthese
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Einleitung

Die Hydrogen-Hypothese - Text
Die Hydrogen-Hypothese - Schema
Zukünftige Schritte?
Quellen

 

Einleitung

Inhalt der Endosymbiontentheorie ist eine Erklärung der Eigenheiten, die Plastiden und Mitochondrien von den übrigen Zellorganellen unterscheiden.


Farbenprächtige Archaezoen im Yellowstone Nationalpark (Quelle)
Man geht dort von einer primitiven Urzelle aus, die α-Proteobakterien und Cyanobakterien phagocytiert, nicht jedoch verdaut hat. Vielmehr etablierte sich eine Interaktion und schließlich eine Symbiose zwischen Wirt und „Untermieter“, welche es dem Wirt erlaubt, eine größere Bandbreite von Umweltbedingungen zu überleben, als ohne Symbionten (s.a. hier). Diese entwickeln sich zu Organellen, sind allein nicht mehr lebensfähig, da große Teile des Genoms in den Kern der Wirtszelle umgelagert wurden. Aus dem Cyanobakterium entwickelt sich der Chloroplast, aus dem Purpurbakterium das Mitochondrium. Diese ermöglichen dem Wirt zum Einen Energiegewinnung durch aerobe Atmung, welche eine effektivere Nutzung der Energiequellen (z.B. Glucose) ermöglicht. Zum Anderen ist dem Wirt nun auch die Nutzung von Lichtenergie zur Photosynthese möglich – der Aufbau von energiereichen Verbindungen – Zucker und Stärke aus CO2 und H2O mit Lichtenergie macht die Zelle phototroph und damit unabhängig von organischen Verbindungen in ihrem Umfeld (s.a. hier).

So weit, so gut. Jedoch gibt es auch heute noch Eukaryoten, welche keine Mitochondrien besitzen. Diese Archaezoen (zugehörige Phyla: Metamonada, Microsporidia, Parabasalia) entsprechen dem Bild, das man sich vom Urkaryoten macht. Allerdings haben neuere DNA-Analysen von Archaezoen Sequenzen offenbart, die nur mitochondrialen Ursprungs sein können. Diese parasitischen Einzeller haben also zunächst Mitochondrien besessen, diese aber im Laufe der Evolutionsgeschichte sekundär verloren.
Diese Eigenheit der Archaezoen führte zur Entwicklung einer alternativen Hypothese – der Hydrogen-Hypothese.

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Hydrogen-Hypothese

Diese Hypothese wurde im Jahre 1998 von den Wissenschaftlern William Martin und Miklós Müller in Nature publiziert.
Die Basisaussage dieses Denkansatzes ist, daß es in der Frühevolution des Lebens die Urkaryonten als solche gar nicht gegeben hat. Vielmehr waren die ersten Eucyten bereits ein Produkt aus einer Symbiose von methanogenen Archaea und α–Proteobakterien – die Bakterien bilden bei Sauerstoffmangel Wasserstoff, welchen die Archaea für die Produktion von Methan benötigen.
Eine solche Symbiose hätte die Archea also von abiotischen H2-Quellen unabhängig gemacht und den für sie erschließbaren Lebensraum damit enorm vergrößert.
Je größer die Oberfläche, an der sich die beiden Organismen berühren, desto größer ist natürlich auch die H2-Ausbeute für das Archaebakterium. Es wird angenommen, daß das Proteobakterium im Laufe der Zeit aus diesem Grund vom Archaebakterium vollständig umwachsen wurde, jedoch ausschließlich weil das zu einer Maximierung der Berührungsfläche geführt hat. Es handelte sich laut Hydrogen-Hypothese (im Gegensatz zur Endosymbiontentheorie) hier nicht um eine Phagocytose, welche ja den Verdau des aufgenommenen Partikels zur Folge hat.

Im Laufe der Evolution wurden die aufgenommenen Proteobakterien zu sog. Hydrogenosomen (DNA-freie Mitochondrien-Äquivalente bei anaeroben eukaryotischen Einzellern), oder – bei O2-Anwesenheit - zu Mitochondrien reduziert.

Die Hydrogen-Hypothese sagt also aus, daß schon die frühesten Eucyten bereits Mitochondrien enthalten und sie sich nicht erst nachträglich durch Phagocytose einverleibt haben.
Die Tatsache, daß methanogene Archaea (für Eukaryoten typische) Histone und Nucleosomen besitzen, stützt die Hydrogen-Hypothese.

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Schema der Hydrogen-Hypothese ("F11" drücken für Vollbildmodus)


Schritt 1/4 - Bild in einem separaten Fenster laden

Schritt 2/4 - Bild in einem separaten Fenster laden

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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Schritt 3/4 - Bild in einem separaten Fenster laden

Schritt 4/4 - Bild in einem separaten Fenster laden

Für eine höher auflösende Version der Skizzen bitte Christane mailen: christiane [ät] fsbio-hannover.de

Im vierten dargestellten Entwicklungsschritt haben wir nun einen Einzeller, welcher in der Lage ist, sowohl aerob, als auch anaerobe Lebensräume zu besiedeln.
Nun gibt es jedoch auch Einzeller ohne Mitochondrien. Wie also ist es dazu gekommen?
Die oberen Abbildungen zeigen den Weg bis hin zur Etablierung der Symbiose. Das nun folgende Schema zeigt, wie die Entwicklung (laut Hydrogen-Hypothese) verlaufen ist und zu den rezenten Erscheinungen geführt hat. Dieses Schema vollendet auch die Erklärung der Erscheinung, die in der Einleitung angesprochen wurde: Die Existenz von Archaezoa, welche zwar keine Mitochondrien besitzen, in ihrer DNA jedoch Sequenzen mitochondrialen Ursprungs aufweisen.

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Und nun?

Die Evolution und damit auch das Entstehen und Vergehen von Symbiosen ist ein steter Fluß, der mit dem Auftauchen des Menschen auf der Bildfläche keineswegs abgeschlossen ist. Unter dem anthropogenen Einfluss scheinen sich die Umwelt- und Lebensbedingungen und damit die Anforderungen an die Organismen so schnell wie sonst selten in der Geschichte zu verändern.
Auch in der Hydrogen-Hypothese sind nicht mehr als die ersten Kapitel geschrieben. Doch wie mag es weiter gehen...?

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Quellen
Martin & Müller (1998): The hydrogen hypothesis for the first eukaryote; Nature Vol. 392; 5. March 1998
Weitere siehe hier
Fotos
Titel: wikipedia.org
Colourful Thermophilic Archaebacteria (Heat-loving bacteria) Stain: Wing-Chi Poon

Schematische Darstellung

1,2,3,4,5 verändert von Christiane von den Berg nach Martin & Müller (1998). Grafik erstellt mit EDraw Mind Map 1.0

 

Christiane von den Berg, Januar 2008


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