Teil 1/2
Die Endosymbiontentheorie
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Teil 1: Die Endosymbiotentheorie - Teil 2: Die Hydrogen-Hyopthese
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Einleitung
Beispiele
Symbiogenese
Der hypothetische Ablauf der Endosymbiose
Was kann man aus der Endosymbiontentheorie folgern?
Und was unterscheidet die Organellen...?
Quellen

 

Einleitung

In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts äußerten mehrere Forscher die Vermutung, daß die Mitochondrien und pflanzlichen Plastiden nur aus sich selbst entstehen können. Erste Publikationen zu diesem Thema beinhalteten die Annahme, daß Mitochondrien und Plastiden ursprünglich eigenständige, frei lebende Organismen waren, welche in einem frühen Stadium der Evolution von einer primitiven Eukaryotenzelle, welche weder Mitochondrien noch Plastiden enthielt, aufgenommen wurden. Es etablierte sich eine Symbiose, mit der eine Vereinfachung in Bau und Funktion der Symbionten einherging, so die Aussage.
Es gab mehrere Grunde, für eine solch revolutionäre Vermutung, denn die Plastiden und Mitochondrien unterscheiden sich von den restlichen eukaryotischen Zellorganellen in mehreren Punkten:

  • Verschmelzen wenn, dann nur mit sich selbst
  • Besitzen eine Doppelmembran
  • Besitzen eigene zirkuläre DNA
  • Weisen eigene Transkriptions- u. Translationseinrichtungen mit bakteriellen Merkmalen auf
  • Ihr Teilungsmodus ähnelt dem der Bakterien

Diese Besonderheiten führten nun zu der Annahme, daß Mitochondrien und Plastiden stammesgeschichtlich auf Bakterien zurückgehen, welche in der Frühzeit der Erdgeschichte zunächst als intrazelluläre Symbionten (Endocytobiose) von urtümlichen Eucyten* aufgenommen worden sind. Rezente (gegenwärtig existierende) Endocytobiosen stärken diese Theorie. (In der Biologie werden in der Regel nur Hypothesen aufgestellt. Diese Hypothese wurde jedoch durch rezente Beispiele so häufig belegt, daß man sie inzwischen zu einer Theorie erhoben hat.)

*Als Eucyte bezeichnet man Zellen der Eukaryoten. Sie sind stets mit einem echten Zellkern ausgestattet. Im Gegensatz dazu steht der Zelltyp der Prokaryoten, die Procyte. Sie hat keinen echten Zellkern. Diesen Zelltyp findet man nur bei Bakterien und Archaeen. (Quelle: Wikipedia)

Beispiele:
• Knöllchenbakterien (Rhizobium)
• Steinkorallen, die endocytische Dinoflagellaten zur Photosynthese enthalten
• Amöben, verschiedene Wimpertierchen, einige Pilze und Süßwasserpolypen können photosynthetisch aktive Zooxanthellen enthalten
• die Einzeller Chlorella spec. + Paramecium bursaria

Die Abhängigkeit der Endosymbionten vom Wirt ist, je nach Symbiose, unterschiedlich stark. Teilweise sind die Symbionten eigenständig lebensfähig, teilweise sind sie nur noch in Gemeinschaft miteinander zu finden, entsprechend spricht man von fakultativer undr obligatorischer Symbiose.
Ein Extrembeispiel für die Abhängigkeit der Symbionten vom Wirt sind die sog. "Endocyanome": Einzeller, die mit Cyanobakterien (Glaucocystis nostochinearum, Cyanophora paradoxa) assoziiert sind: Die Cyanobakterien sind hier permanente intrazelluläre Symbionten, die Photosynthese betreiben und den Wirt mit den entsprechenen Produkten beliefern. Sie sind zu sogenannten "Cyanellen" reduziert - nicht mehr eigenständig lebensfähig und fest integriert. Ihr Genom besitzt nur noch 1/10 der Länge freilebender Cyanobakterien, die Mehrzahl der cyanellenspezifischen Proteine ist im Kern codiert, große Teile der Cyanellen-DNA sind im (Wirts-)Kern lokalisiert und in die Kern-DNA der Wirtszellen integriert.
Cyanellen verfügen zudem über Reste einer prokaryotischen Zellwand, und können damit sowohl physiologisch als auch genetisch als Plastiden-Äquivalent gesehen werden.

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Symbiogenese

Mitochondrien und Plastiden weisen folgende Gemeinsamkeiten mit Bakterien auf:

  1. Ihre DNA ist zirkulär, ohne höherrepetetiven Sequenzen, heftet sich an die Membran an, ist in sog. „Nucleoiden“ konzentriert, es gibt keine Histone und damit keine Nucleosomen (= Komplex aus DNA+Histonen)
  2. Die Replikation von Mitochondrien+Plastiden ist unabhängig von der S(ynthese)-Phase des Wirts-Zellzyklus, in welcher die zelluläre DNA verdoppelt und Proteine + RNA synthetisiert werden
  3. Die rRNA (ribosomale RNA) von Mitochondrien und α–Purpurbakterien*, sowie Plastiden und Cyanobakterien ist sequenzverwandt
  4. Analog zu den Bakterien existiert in Plastiden nur eine Rifampicin-empfindliche RNA-Polymerase, im Zellkern hingegen drei
  5. Die Enden der mRNAs sind, besitzen nicht die für Eukaryoten übliche Kappe am 5’-Ende und keinen Poly-A-Schwanz am 3’-Ende
  6. Die Ribosomen von Plastiden und Mitochondrien entsprechen in Größe und Empfindlichkeit gegenüber Hemmstoffen der bakteriellen 70S–Ribosomen
  7. Die Translation in diesen Organellen beginnt mit der AS Formylmethionin, nicht mit Methionin wie bei den cytoplastischen 80S-Ribosomen**
    Weitere Hinweise für die Verwandtschaft der Organellen mit Bakterien sind, daß die innere Mitochondrien-Membran das nur bei Bakterien vorkommende Cardiolipin enthält und die für Eucyten-Membranen typischen Stereolipide fehlen

* unter „Purpurbakterien“ werden alle obligat oder fakultativ phototrophen Proteobakterien zusammengefasst (Quelle: Wikipedia)

** S steht hier für Svedberg, die Einheit des sogenannten Sedimentationskoeffizienten, er wird berechtnet aus der Form und Masse eines Teilchens und seiner Wechselwirkung mit dem Medium, in dem es sich bei einer Zetrifugation absetzt

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Der hypothetische Ablauf der Endosymbiose:

Die Endosymbionten-Theorie besagt, daß die Organellen durch Inkorporation der Symbionten in die Ur-Eucyte (=“Urkaryot“, „Protoeukaryot“) gelangt sind. Hierbei muß es sich um Phagocytose handeln, welche ein bei Protozoen (aber auch den Granulocyten und Makrophagen von Säugern) verbreiteter Mechanismus zur Aufnahme von Nahrungspartikeln ist. Dies würde auch die Doppelmembran dieser besonderen Organellen erklären, bei denen die dem Zellinneren zugewandte Seite im Aufbau Eucyten-typische Merkmale aufweist, während die innere Membran Merkmale von bakteriellen Membranen besitzt.
Der Verdau, der nach einer Phagocytose üblich ist, unterbleibt bei der Etablierung von Endocytobiosen. Daher überleben die aufgenommenen Einzeller als Symbiont oder Parasit im Wirt.
Die Umbildung der Symbionten zu Organellen führt schließlich zur „modernen“ Eucyte – der Mitochondrien- (und z.T. Chloroplasten-) haltigen Zelle mit einem echten Zellkern.

Es gibt auch heute noch Eukaryoten, welche keine Mitochondrien besitzen. Diese Archaezoen (zugehörige Phyla: Metamonada, Microsporidia, Parabasalia) entsprechen dem Bild, das man sich vom Urkaryoten macht. Allerdings haben neuere DNA-Analysen von Archaezoen Sequenzen offenbart, die nur mitochondrialen Ursprungs sein können. Diese parasitischen Einzeller haben also zunächst Mitochondrien besessen, diese aber im Laufe der Evolutionsgeschichte sekundär verloren.
Diese Eigenheit der Archaezoen führte zur Entwicklung einer alternativen Hypothese – der Hydrogen-Hypothese.

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Was kann man aus der Endosymbiontentheorie folgern?


Aufbau einer eukaryotischen Pflanzenzelle (Chr. von den Berg)
Hier gibt es eine höher auflösende Variante.
Der wichtigste Schluß, den man aus dieser Theorie ziehen kann ist der, daß neuartige Organismen im Laufe der Evolution nicht nur durch genetische Rekombination, horizontalen Gentransfer und Mutation entstehen können, sondern auch durch die Etablierung stabiler intrazellulärer Symbiosen.
Dieser Vorgang ist eine intertaxonische Kombination. Auf diese Weise entstandene Superorganismen sind, sowohl aus zellulärer als auch genetischer Hinsicht Chimären*.
Moderne Eucyten kann man als chimäre Mosaikzellen bezeichnen – sie sind zusammengesetzt aus Zellen verschiedener Organismenreiche. Die Symbionten haben sich in einem sehr langen Prozess der Co-Evolution** (="Symbiogenese") zu Organellen etwickelt, wie wir sie bei rezenten Eucyten finden.

*Der Begriff Chimäre (griechisch Χίμαιρα, Chímaira, „die Ziege“) bezeichnet ursprünglich ein Geschöpf der griechischen Mythologie. Homer beschreibt sie in der Ilias als feuerspeiendes Mischwesen mit drei Köpfen: dem eines Löwen, im Nacken dem einer Ziege, und als Schwanz hat sie den Kopf einer Schlange oder den eines Drachen.
Ausgehend von der griechischen Chimäre, werden mit dem Begriff Schimäre manchmal auch andere Mischwesen aus verschiedenen Tierarten oder Tieren und Menschen bezeichnet.
In den Naturwissenschaften versteht man unter Chimäre definitionsgemäß einen Organismus, dessen Zellen sich von mindestens zwei genetisch verschiedenen Zygotenlinien herleiten. (Quelle: Wikipedia)
**Koevolution, auch Coevolution, bezeichnet im Rahmen der biologischen Evolutionstheorie einen evolutionären Prozess der wechselseitigen Anpassung zweier stark interagierender Arten aufeinander, der sich über sehr lange Zeiträume in der Stammesgeschichte beider Arten erstreckt. Folglich ist der Begriff auf Artenpaare beschränkt, bei der beide Arten einen starken Selektionsdruck aufeinander ausüben. Das Ergebnis der Koevolution sind Koadaptationen, die bei beiden beteiligten Arten auftreten. (Quelle: Wikipedia)
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Und was unterscheidet die Organellen von den ursprünglichen Symbionten?
  • Der Verlust der Zellwand
  • Vermehrung und Ausgestaltung der Organellen sind an die Bedürfnisse des Wirtes angepaßt
  • In den Hüllmebranen der Endosymbionten entwickelten sich Translokatorsysteme zum Stoffaustausch mit dem Wirt, auch ATP und Triosephosphate (Zwischenprodukt der Glycolyse) werden durch die Membranen ausgeschleust
  • Genetische Informationen wurden vom Symbionten in den Zellkern des Wirtes verlagert, damit verläuft der spezifische Transport von Proteinen aus dem Wirtsplasma in die Organelle (da ja nun der Wirt wichtige Proteine der Organelle produziert). Die Organelle ist damit stark an die Aktivität des Wirtes gebunden, da sie viele ihrer spezifischen Proteine nun nicht mehr selbst synthetisieren kann.
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Quellen (11/2007)

http://archiv.ub.uni-marburg.de/diss/z1999/0112/html/Einleitung.html (19.11.07)
http://de.wikipedia.org/wiki/Coevolution (20.11.07)
http://de.wikipedia.org/wiki/Schim%C3%A4re (20.11.07)
http://de.wikipedia.org/wiki/Chim%C3%A4re (20.11.07)
http://de.wikipedia.org/wiki/Eucyte (20.11.07)
„Strasburger. Lehrbuch der Botanik“; Sitte, Weiler, Kadereit, Bresinsky, Körner; 35. Auflage; 2002; Spektrum Akademischer Verlag
„Die Zelle. Atlas der Ultrastruktur“; Ude, Koch; 3. Auflage; 2002; Spektrum Akademischer Verlag
Abbildungen
Christiane von den Berg

Christiane von den Berg, November 2007


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