Elektr. Fische
Electrophorus electricus oder der Zitteraal
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Teil 4/5
 
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Teil 1: Gnathomenus petersii - Teil 2: Eigenmania virescens - Teil 3: Apteronotus albifrons - Teil 5: Torpedo spec.
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Reich Animalia
Klasse Osteognathostomata
Abteilung Halecostomi
Ordnung Gymnotiformes
Familie Electrophoridae
Maße 2,5 m, bis 20 kg
Vorkommen Nordöstliches Südamerika (z.B. Amazonas)
Besonderheiten Bekannt durch seine starke Elektrogenität
Schutzstatus nicht geschützt nach der IUCN Roter Liste

Einleitung

Der Zitteraal ist neben dem Zitterrochen der Inbegriff des elektrogenen Tieres. Berühmt geworden ist E. electricus durch seine Fähigkeit, stark elektrischen Strom bis zu 500 Volt bei einem Ampere (gemessen in der Luft) zu erzeugen, andere Quellen sprechen von bis zu 800 V. Dabei ist der Name irreführend, den der Zitteraal gehört keinesfalls zur Ordnung der Anguilliformes, der Aalartigen, sondern zu den Gymnotiformes oder Neuwelt-Messerfischen (zur Systematik siehe auch hier). Der Name rührt von der ähnlichen zylindrischen Körperform her. Im Gegensatz zu den echten Aalen hat der Zitteraal jedoch keine Rückenflosse, die Afterflosse setzt wesentlich weiter rostral an und verläuft bis zur Schwanzspitze, ganz zu schweigen von den organischen Unterschieden, dazu später mehr. Die Fortbewegung des Zitteraales ist aus den gleichen Gründen nicht aaltypisch schlängelnd, sondern von der Bewegung der undulierenden Flosse geprägt, wie z.B. auch bei dem schwach elektrischen Fisch Apteronotus albifrons: die Elektrorezeption wird durch die möglichst gerade Körperhaltung stark verbessert, siehe dazu auch hier die Erklärungen unter "Habitus".
Die Körperfärbung ist bräunlich, dorsal ins orange übergehend, bei den Jungtieren gelb-fleckig.
Schon Alexander von Humboldt war in seiner Südamerika-Expedition an diesen Tieren interessiert, eine Schilderung aus seiner Sicht ist bei Wikipedia zu finden.

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Angepasste Lebensweise

In Anpassung an ihren schlammigen Lebensraum hat E. electrophorus einige spezielle Anpassungen aufzuweisen. So ist die Sicht stark eingeschränkt. Dies wird durch die Fähigkeit zur aktiven schwach-elektrischen Kommunikation kompensiert. Zur Revierabgrenzung und Partnerfindung, aber auch zur Orientierung setzen die Tiere ihr elektrisches Organ ein, wie dies u.a. auch hier für Gnathonemus petersii beschrieben wurde.

Die trüben Gewässer sind verhältnismäßig Arm an Sauerstoff. So hat sich im Laufe der Evolution eine stark durchblutete Mundschleimhaut im fast zahnlosen Maul entwickelt, welche den Hauptanteil der Sauerstoffaufnahme (~ 80%) übernimmt. Dazu müssen die Tiere regelmäßig auftauchen und Luft "schlucken". Die restlichen 20% der Sauerstoffaufnahme wird über die Kiemen gedeckt. Verwehrt man den Tieren den Zugang zu atmosphärischer Luft, ersticken sie. Das Gewebe der Mundschleimhäute ist durch dessen Funktion sehr dünnwandig und damit fragil. Um Verletzungen durch sich wehrende Beutetiere zu vermeiden ist es nötig, diese zuvor zu töten oder zumindest zu betäuben. Diese Funktion übernimmt das elektrische Organ mit den schon eingangs erwähnten starken Stromstößen. Einen guten Eindruck von der Jagdweise und den vorhergehenden schwachelektrischen Orientierungspulsen gibt der Film auf dieser Seite.
Jungtiere leben von primär von Wirbellosen. Die Tiere sind dämmerungs- bzw. nachaktiv. Die Paarung findet zwischen September und Dezember statt. Beide Elternteile scheinen sich um den Nachwuchs zu kümmern.
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Der Starkstromschlag

Der Ablauf des elektrischen Stromschlages verläuft grob gesagt wie folgt: Ein spezieller Kommando-Nucleus koordiniert, ob das Tier einen (beispielsweise kommunikativen) schwach elektrischen Puls oder einen starken Strompuls abgeben möchte1. Dazu schickt dieser Nucleus entweder einen Einzelpuls oder einen Doppelpuls über die elektromotorischen Neurone zu den Elektroplaxen, im letzteren Fall werden alle Elektrozyten aktiviert und es gibt eine starke Entladung2. Das elektrisch Organ setzt sich aus Elektroplaxen zusammen, welche wiederum Bündel von Elektrozyten sind. Diese kleinsten Einheiten sind modifizierte und nicht mehr kontraktionsfähige gestreifte Muskelzellen. Die Elektrocyten sind stark abgeflacht und nur einseitig innerviert3, ihre Lage zueinander ist vergleichbar mit den Münzen in einer Geldrolle. Der innervierten Seite gegenüberliegend ist die Anzahl der Kapillare stark erhöht, mit deren Hilfe die Zelle mit Sauerstoff und Nährstoffen versorgt wird. Zitteraale sind trotz dieser verbesserten Versorgung der Zellen nicht in der Lage, beliebig oft hintereinander Stromimpulse auszusenden, da deren Generierung sehr energieaufwändig ist.

Fast die gesamte Rumpfmuskulatur ist bei den Zitteraalen zu elektrogenen Zellen umfunktioniert. Das elektrische Organ durchzieht den gesamten Fisch ventral bis lateral, kurz hinter der Brustflossen beginnend bis zur Schwanzspitze. Insgesamt dienen damit ca. 85% der Körperlänge und -masse der Stromerzeugung. Selbst der Anus ist in den vorderen Teil des Körpers unweit der Kiemen verlegt, sämtliche Organe liegen in einer Verdickung hinter dem Kopf.
Skizze: Lage der inneren Organe im Gegensatz zum elektrischen Organ (schraffierter Bereich) und dessen weitere Unterteilung des elektrischen Organes.
Von der Lage her ähnlich wie Gymnotus (welcher schwach elektrisch ist) sind die Zellpakete des elektrischen Organes wesentlich massiver ausgelegt. Dieses lässt sich dreifach unterteilen: Der dorsocaudale Anteil, das Sachs'-Organ dient der Generierung der schwachelektrischen Impulse. Der dorsorostrale Anteil (das Haupt-Organ) und der gesamte ventrale Bereich (Hunters Organ) dienen der Hochspannung. Der Kopf bildet den positiven, der Schwanz das negativen Pol4.
Bei der Generierung des Stromschlages ist die zeitliche Synchronisation der einzelnen Elektrozyten essentiell: Nur wenn alle Zellen, sowohl die nahe am Kopf als auch die entfernt am Schwanzende liegenden, gleichzeitig aktiviert werden, kann durch deren Summation die benötigte Stromstärke erzeugt werden. Eine komplizierte Nervenanordnung sorgt für diesen komplexen Vorgang. Da die Zeitdauer, die vom Kommandonucleus bis zur Generierung des Stromschlages verstreicht, von Dicke und Länge der zuführenden Nerven abhängt, ist es nur logisch, dass die dicksten Bündel zur Verringerung des Widerstandes und damit schnelleren Übermittelung zu den Elektroplax am Schwanzende führen. Die Kopfnahen Elektroplax hingegen haben einen wesentlich kleinere Durchmesser und verlaufen gewunden4/5.

Erreicht der Nervenimpuls die jeweils ersten Elctrocyten eines Elektroplax, welche ein Ruhepotential von etwa 80 mV haben, wird kurzzeitig von den Nervenendigungen Acetylcholin (ein in Muskelgewebe sehr verbreiteter Neurotransmitter) freigesetzt. Durch den dadurch entstehenden Na+-Ioneninflux depolarisiert die Zelle (siehe dazu auch hier). Es entsteht ein Pfad geringeren Widerstandes, welcher auf der einen Seite das Innere der Zelle leitend mit dem Äußeren verbindet. Dadurch wird die nächste Elktrocyte des Elektroplaxs erregt. Die Erregung pflanzt sich so kontinuierlich durch alle Zellen fort und führt zu einem monophasischen (vgl. hier) Stromschlag von 1-2 ms Dauer.
Natürlich stellt sich sofort die Frage: Warum wird der Zitteraal nicht selbst von seinen Stromstößen behindert? Caputi versuchte, dies mit der Länge des Stromschlages zu erklären, die benötigt wird, um ein bestimmtes Volumen Gewebe zu erregen. Da das Volumen schneller abnimmt, als die Länge von bespielsweise kleinen Beutefische verglichen mit dem Zitteraal selbst werden diese Tiere von proportional größerer Menge Strom getroffen, als der Aal selbst.
Gegen dieses Argument sprechen schon die Beobachtungen von Humboldt und nach ihm vielen anderen, die beschrieben, dass auch wesentlich größere Tiere von den Impulsen beeinträchtigt werden, als E. electrophorus selbst, im Falle Humboldts gar Pferde und Maultiere. Die elektrischen Impulse können unter Umständen für den Menschen tödlich sein.
Demnach muss es andere Ansätze zur Erklärung von diesem Phänomen geben. Bei den stark-elektrischen Zitterrochen (Torpedo spec.) sorgt beispielsweise ein stark heruntergesetzter Hautwiederstand über, bzw. unter den elektrogenen Zellen, die beidseitig in den Flügeln liegen, für eine Kanalisierung des Stromes vom Tier weg. Bei dem E. electrophorus ist dies nicht der Fall, was unter anderem auch deswegen Sinn ergibt, weil das Tier mittels der ebenfalls vorkommenden schwachelektrischen Elektroorientierung die Veränderung der Feldlinien auf dem eigenen Körper durch unterschiedliche Kapazitäten von ihn umgebenden Objekten messen möchte. Dies würde durch eine auch bei der Rezeption des Feldes wirkende Kanalisierung erschwert, wenn nicht sogar unmöglich gemacht.
Fest steht: Im Aal selbst fliesst Starkstrom in beachtlicher Größe um sensible Organe: Herz, Rückenmark, Rumpfmuskulatur, Hirn. Messungen des EKGs nach Entladungen zeigen keinerlei Effekt. Einzig viel auf, dass es eine Phase im EKG gibt, zu der der Aal keine Starkstrompulse abgibt2.

So steht die finale Beantwortung der Frage nach dem Selbstschutz der Tiere noch aus. Fraglich ist wohl auch die Auswirkung auf Artgenossen, z.B. Geschlechtspartner.

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Zum Anschauen...
Archive.org bietet auf dieser Seite einen alten englisch-sprachigen Lehrfilm zum elektrischen Aal an.
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Quellen (Zugriff auf die Webseiten: 18.03.2007)
  1. Couceiro A, Fessard A (1955): Demonstration of a central nucleus of command of the electric discharge in Electrophorus electricus - J Physiol (Paris). 1955;47(1):151-3.
  2. PD Dr. Stefan Schuster, mündliche Kommunikation (12.05.2005)
  3. Machado RD, de Souza W, Benchimol M, Attias M, Porter KR: Observations on the innervated face of the electrocyte of the main organ of the electric eel (Electrophorus electricus L.) - Cell Tissue Res. 1980;213(1):69-80.
  4. Tierphysiologie - Eckert, R; 4. Auflage, Thieme Verlag Stuttgart
  5. Caputi A (2006): How do electric eels generate a voltage, and why don't they get shocked? - Sci Am. 2006 Mar;294(3):104.
Fotos
Adam Rosalski

Skizzen

Ute Wollermann

 

Sönke von den Berg, März 2007


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Konzept und technische Umsetzung: S. von den Berg
Bilddarstellung: Lightbox 2.X by Lokesh Dhakar