AP oder das Aktionspotential
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Inhalt:

Vorwort

Einleitung

Das Prinzip des Aktionspotentials (inkl. Animation)

Rechts: Antworten von Neuronenpopulationen (roter Kasten) auf akustische Stimuli (gelber Kasten) - akustisch evozierte Potentiale

 

Vorwort
In jedem Buch und in unzähligen Texten im Internet wird das Aktionspotential beschrieben, doch einen zeitlichen Verlauf, der einem einen Eindruck davon vermittelt, was zu welcher Zeit geschieht, habe ich bisher nicht gesehen. Im Rahmen meiner Vorbereitung auf meine Prüfungen hatte ich mich also daran gesetzt und eine Animation erstellt, die, wie ich finde, zuviel Mühe gemacht hat, als dass ich sie für mich behalten sollte.
Aktionspotentiale, fürderhin kurz mit AP abgekürzt, ist einer von verschiedenen Wegen zur Informationsübertragung im Organismus. APs sind nicht den Tieren vorbehalten, sondern kommen auch in Pflanzen (soweit ich weiß jedoch nur in höheren Pflanzen) vor, die damit insbesondere auf abiotische Faktoren reagieren. Im Folgenden beziehe ich mich jedoch auf das "Standard"-AP, welches bei der Reizweiterleitung der Tiere auftritt, Sonderformen, wie die APs in Purkinjezellen oder Herzmuskelzellen seien hier nur am Rande erwähnt, da das Prinzip das gleiche ist, der Hauptunterschied in den beteiligten Ionen liegt.
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Einleitung
a) kontinuierliche und b) saltatorische Reizweiterleitung - Eine Spannungsänderung über dem Membran im Verlauf der Weiterleitung ist durch ein + angedeutet.

Ein Aktionspotential ist eine Spannungsänderung an einer semi-permeablen Membran. Die Membran verfügt, zusätzlich zu der passiven Leitfähigkeit für manche Ionen eine spannungsabhängige Permeabilität für andere Ionen und einen Mechanismus, gezielt bestimmte geladene Teilchen von der einen auf die andere Seite zu transportieren. Auch wenn chemische Vorgänge (Translokation von Ionen) die Grundlage für die Entstehung eines AP darstellen, spricht man hier also von einer elektrischen Signalweiterleitung, die einer chemischen Weiterleitung durch Botenstoffe gegenübergestellt werden.
Die elektrische Reizweiterleitung eignet sich vor allem für die schnelle Informationsübertragung über größere Strecken im Körper, da die Übertragung durch Botenstoffe aufgrund der langsamen Diffusionsgeschwindigkeit nicht geeignet ist. Ein Verstärkungsmechanismus in den Maßen, wie dieser bei der chemischen Übertragung an den Synapsen vorkommt, ist auf dem elektrischen Wege jedoch nicht zu erreichen. Auch sind die Kosten für die elektrische Übertragung vergleichsweise hoch, dazu später mehr.
Die Leitungsgeschwindigkeit entlang des Neurons hängt von dessen Widerstand ab, welcher wiederum mit steigendem Durchmesser abnimmt. Im Reich der Invertebraten ist dies sehr schön daran zu erkennen, dass wichtige Neuronen (solche, die für Reflexbahnen verantwortlich sind) dicker sind, als Neuronen, bei denen zu langsame Leitgeschwindigkeit das Überleben nicht so sehr gefährden. Das allgemein bekannte Extrem findet sich in den vielzitierten Riesenneuronen der Cephalopoden, die mit bloßem Auge erkannt werden können. Das Signal wird hier kontinuierlich übertragen, was extrem teuer für den Organismus ist.
Bei den Vertebraten sind die Neurone zusätzlich von dem sogenannten Myelin (der Markscheide) umgeben, welches zu etwa 70% aus Lipiden besteht und damit ein hervorragender Isolator ist. Hin und wieder ist diese Ummantelung von den sogenannten Ranvierschen Schnürringen unterbrochen (welche ganz simpel betrachtet einfach fehlende Markscheide ist). Hier ist die Leitfähigkeit der Membranen wieder verhältnismäßig hoch. Dies führt zu sprunghaften, einer saltatorischen Reizweiterleitung. Dies spart Energie und ist wesentlich schneller.
Doch was führt zu dieser Energieersparnis? Dies ist gleichbedeutend mit der Frage nach dem Prinzip, nach dem ein Aktionspotential aufgebaut ist.

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Das Prinzip des AP
Hier klicken für eine größere Version der Animation.

Ionen liegen im Körper in unterschiedlichen Konzentrationen vor. Intrazellulär findet sich im Ruhezustand vor allem mehr Kalium und geladenen Peptide und Aminosäuren, extracellulär ist Natrium und Chlorid höher konzentriert, für diese Stoffe liegt also ein Konzentrationsgefälle über der Membran vor. Dieses Gefälle wird durch zwei Faktoren bestimmt: Einerseits ist die Membran für manche geladende Teilchen so gut wie impermeabel, andererseits finden sich membrandurchspannende Austauschpumpen, die Ionen entgegen ihres Konzentrationsgefälles unter Verbrauch von ATP (Stoffwechselenergie) transportieren können. Resultierend ergibt sich ein negatives Potential des intrazellulären Raumes, das sogenannte Ruhepotential, welches bei ca. -80 mV liegt.
Desweiteren finden sich spannungsgesteuerte Ionenkanäle in der Membran. Diese Poren sind hoch selektiv für bestimmte Ionen (gesteuert wird dies durch den Porendurchmesser und die Polypeptide deren Inneren). Wenn sich das Potential über der Zellmembran in positiver Richtung verändert, sind Natrium-Ionenkanäle sind die ersten sich öffnenden Poren. Erreicht die Membran eine Spannung von ca. -50 mV spricht von einem Schwellenpotential. Dies bewirkt eine schnelleÖffnung weiterer Natriumkanäle, welche wiederum nach dem Schneeballprinzip zu einer Veränderung des Potentials in positiver Richtung führt, immer mehr Kanäle öffnen sich. Das Neuron depolarisiert und erreicht Werte um die +30 mV. Zeitverzögert öffnet sich eine andere Art von Kanälen, die Kalium aus dem Inneren des Neurons nach Außen strömen lassen.
Kurze Zeit sind beide Kanaltype gleichzeitig geöffnet. Die Natriumkanäle schließen sich wieder, währen die Kaliumkanäle noch kurze Zeit geöffnet bleiben, das Neuron repolarisiert (die Spannung wird negativ) und kann das ursprüngliche negative Potential von -80 mV sogar unterschreiten, einen Vorgang, den man Hyperpolarisation nennt.
Nachdem sich die Kanäle geschlossen haben sind sie kurze Zeit lang unabhängig von der anliegenden Spannung nicht in der Lage, sich wieder zu öffnen, sie sind absolut refraktär. Mit der Zeit erlangen sie wieder die Fähigkeit, sich zu öffnen, anfangs nur bei sehr hohen Spannungen (sie sind relativ refraktär), später bei dem ursprünglichen (Schwellen-)Potential.
Kurze Zeit sind beide Kanaltype gleichzeitig geöffnet. Die Natriumkanäle schließen sich wieder, währen die Kaliumkanäle noch kurze Zeit geöffnet bleiben, das Neuron repolarisiert (die Spannung wird negativ) und kann das ursprüngliche negative Potential von -80 mV sogar unterschreiten, einen Vorgang, den man Hyperpolarisation nennt.
Nachdem sich die Kanäle geschlossen haben sind sie kurze Zeit lang unabhängig von der anliegenden Spannung nicht in der Lage, sich wieder zu öffnen, sie sind absolut refraktär. Mit der Zeit erlangen sie wieder die Fähigkeit, sich zu öffnen, anfangs nur bei sehr hohen Spannungen (sie sind relativ refraktär), später bei dem ursprünglichen (Schwellen-)Potential.
Da ein Neuron pro Sekunde mehrere hundert Aktionspotentiale weiterleiten kann und pro Sekunde pro Kanal 107 Ionen fließen können kommt es zu einer steten Ionenverschiebung. Auf Dauer würde es also zu einem Konzentrations- und Ladungsausgleich kommen, was eine weitere Reizweiterleirung unmöglichen machen würde und damit fatal für den Organismus wäre.
Um dies zu verhindern muß dafür gesorgt werden, dass das ursprüngliche Gefälle wieder hergestellt wird. Hier kommen die eingangs erwähnten Pumpen ins Spiel. Der wichtigste Typ ist die Na-K-Pumpe, der sogenannte primäre aktive Transport. Unter Verbrauch von ATP pumpt sie Kalium-Ionen in die Zelle und Na aus der Zelle heraus. Die dabei aufgebaute elektromotorische Kraft durch den Potential, bzw. den Konzentrationsgradienten kann wiederum dazu genutzt werden, andere Ionen zu bewegen (Antiport und Symport). Wie nun der zeitliche Verlauf der Spannung, Kanalöffnungen und Pumpenaktivität aussieht, lässt sich der eingangs erwähnten interaktiven Animation entnehmen (siehe rechts, bitte F11 für den Vollbildmodus drücken).

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Quellen
Neurobiologie - Reichert, 2. Auflage (Thieme Verlag)
Neurowissenschaften - Kandel, Schwartz, Jessell (Spektrum Verlag)
http://de.wikipedia.org/wiki/Aktionspotenzial
Bilder und Animation
S. von den Berg

 

Sönke von den Berg, Februar 2006


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Konzept und technische Umsetzung: S. von den Berg
Bilddarstellung: Lightwindow 2.X by Kevin Miller