Decapoda oder Zehnfüßerkrebse
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Reich Animalia
Stamm Arthropoda
Klasse Crustacea
Unterklasse Malacostraca
Ordnung Decapoda
Maße von 1 mm bis über 60 cm
Vorkommen global marin (rel. wenige Arten im Süßwasser)
Besonderheiten Artenreichste Krebsgruppe mit den bekanntesten Arten
Titelbild: Taschenkrebs (Carcinus meanas)

 

Allgemeines

Mit über 10000 Arten ist die Ordnung der Decapoda die artenreichste Crustaceengruppe überhaupt. Die typischen Krebsartigen gehören zu dieser Gruppe. Der Fakt, dass so manchem Feinschmecker bei Namen wie Languste, Garnele und Hummer das Wasser im Munde zusammenläuft zeigt deutlich deren wirtschaftliche Bedeutung auf: sogut wie alle Speisekrebse gehören zu den Decapoda. Die Arme-Leute-Mahlzeit des 19. Jahrhunderts, der Flußkrebs, ist heute eine begehrte Delikatesse.
Jährlich werden ca. drei Millionen Tonnen produziert (73% Garnelen, 20% Krabben, 7% Langusten, Hummer und Flußkrebse). Besonders einfach macht die Verarbeitung dabei, dass das Pleon (das Hinterteil) den Großteil des Gesamtgewichtes ausmacht, kaum Eingeweide enthält und ohne Geschmackseinbußen konserviert werden kann. Zudem ist die Zucht recht simpel.
Der kleinste Vertreter mit nur 1 mm Länge ist eine Garnelenart (Palaemonidae), die größte mit mehr als 60 cm eine Languste (Jasus huegeli). Die Spannweite reicht bei der Japanischen Riesenseespinne (Macrocheira kaempferi) über die drei-Meter-Marke hinaus.


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Verbreitung

Zehnfüßer findet man in allen Weltmeeren, wobei die Polarregionen geringere Artenzahlen aufweisen. Man findet sie dabei auch in der Tiefsee, die höchste Artenvielfalt jedoch findet sich von oberster Schelfkante bis in die Spritzwasserzone. Das sagt zumindest die Literatur... Ob diese These gehalten werden kann, wird sich wohl erst dann zeigen, wenn die Tiefsee zumindest in Ansätzen erforscht ist. Zumindest ist gesichert, dass man diese Krebstiere selten pelagisch (frei schwimmend) vorfindet, es sind typische Bodenbewohner.
Höhere Krebse sind Charakterarten des marinen Bereiches, aber auch im Süßwasser fehlen sie nicht.


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Körperbau

Der Körper der Decapoda läßt sich grundsätzlich in Cephalothorax und Pleon untergliedern. Der Cephalothorax vereint alle Thoracomere durch den Carapax, der nach hinten den kompletten Thorax bedeckt und dorsal mit den Thoracomeren verschmolzen ist. Lateral reicht er bis zur Basis der Beine und bildet einen Hohlraum, welcher auf der Innenseite druch die Körperwand begrenzt ist. Durch diese Höhle wird ein Wasserstrom gepumpt, der das für die Atmung nötige Wasser entlang der in den Hohlraum ragenden Kiemen führt. Die Pumpfunktion wird dabei vom großen Exopoditen der zweiten Maxillen (Scaphognathit) übernommen.
Die vordersten drei Thoracopoden wurden zu den sogenannten Maxilipeden umgeformt und haben noch den Crustaceen-typischen Spaltbeincharakter. Der Exopodit der folgenden fünf Paaeopodenpaare ist reduziert. Alle Thoracopoden außer den Maxillipeden tragen Kiemen. Die Pleopoden sind Spaltbeine mit weniggliedrigen Ästen, wobei die vorderen beiden Paare beim Männchen eine Rolle bei der Spermaübertragung spielen (Petasma). Die Uropoden bilden zusammen mit dem Telson einen Schwanzfächer.


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Habitus

Es gibt zwei Extreme in der Form des Körpers: den granelenartige (caridoide) und den krabbenartige (cancroide) Habitus. Eine Sonderform bilden die Einsiedlerkrebse, die von beiden Formen Merkmale aufweisen.


Galizischer Sumpfkrebs (Astacus leptodactylus)
Die meist zylindrische, seitlich zusammengedrückte Form der mit einem Rostrum als Fortsatz des Carapax und geißelförmigen Antennen entspricht dem Garnelenhabitus, wie wir ihn bei den Speisekrabben oder Garnelen antreffen können. Die Peraeopoden tragen Scheren, das Pleon (der Teil, der von den Krabben gegessen wird) trägt Schwimmbeine und endet in einem Schwanzfächer. Eine beschriftete Ansicht des rechten Bildes findet sich hier.

Garnelen

Drei mögliche Fortbewegungsmodi resultieren aus diesem Habitus:

  • Schreiten am Boden mittels der vier Paraeopoden
  • Vorwärtsschwimmen, angetrieben durch die Pleopoden
  • schnelles rückwärtiges Ausweichen mit Hilfe eines Schlages des Schwanzfächers

Krabben
Der Carapax der Krabbe ist stark verbreitert, meist sogar breiter als lang. Die Antennen sind kurz, ein Rostrum nicht zu erkennen. Das Mundfeld ist von drei Maxillipeden verdeckt. Die Scheren an den ersten Peraeopoden sind zum Teil unterschiedlich groß (sog. Heterochelie, siehe Bild links und Titelbild).
Wenige Zentimeter großer Porzellankrebs
Dabei wird die Beute mittels der größeren Knackschere geöffnet, während die kleinere Schneideschere das Fleisch heraustrennt. Eine extreme Form der Heterochelie finden wir bei den Winkerkrabben.

Das Pleon ist stark zurückgebildet und wird als unscheinbarer Anhang meist unter dem Cephalothorax getragen. Die Pleopoden dienen nicht, wie bei den Garnelen, zum Schwimmen, sondern den Weibchen zum Festhalten der Eier. Männchen besitzen nur ein Petasma aus den ersten beiden Pleopoden, ein Schwanzfächer ist nicht vorhanden. Daraus resultiert nur eine Form der Fortbewegung:

  • Laufen am Boden, dies aber mit großem Geschick und hoher Geschwindigkeit in alle Richtungen. Die Flucht wird oft zur Seite ausgeführt (daher der Plattdeutsche Name "Dwarslöper" für die Gemeine Strandkrabbe).

Natürlich hat die Natur immer wieder Ausnahmen hervorgebracht, so auch hier. Die Pleopoden der Ruderkrabbe oder Gemeinen Schwimmkrabbe (Liocarcinus holsatus = Macropipus puber ) sind stark verbreitet, gradezu Paddel-förmig, so dass diese Tiere trotz des sonst typischen cancroiden Habitus recht geschickte Schwimmer abgeben.

Sonderform Einsiedlerkrebse

Pagurus bernhardus
Einen ganz anderen Habitus legen die Einsiedlerkrebse an den Tag. Ihr Pleon ist angeschwollen, da es die inneren Organe enthält. Zudem ist es asymmetrisch in eine Richtung, gemäß der Windung der bevorzugten Schnecken, gebogen. Die Cuticula der Pleomere ist nur bis zum sechsten Pleonsegment verkalkt, die folgenden sind dünnwandig. Außer dem Uropod sind alle Pleopoden der nach innen gewandten Seite reduziert. Die auf der Außenseite liegenden Pleopoden dienen der Erzeugung eines Atemwasserstroms und bei den Weibchen zur Anheftung der Eier. Die Uropoden sind von verschiedener Größe und weisen eine raue Oberfläche auf, welche den Körper im Inneren der Schneckenschale hält. Der vierte und fünfte Peraeopod ist zurückgebildet, ebenfalls rau und hat die Fixierung des Körpers an der Mündung des Gehäuses zur Aufgabe.

Auch bei den Einsiedlerkrebsen gibt es eine Heterochelie. Die größere der beiden Scheren (auf dem Bild links) wird direkt nach der Häutung vor der Aushärtung in den Eingang des Schneckengehäuses gepresst, so dass sie sich in iherer Form perfekt anpasst und fortan zum Verschließen des Eingangs dient.
Häufig gehen die Einsiedlerkrebse eine Symbiose mit Hydroidpolypen wie Hydractinia echinata ein, näheres dazu findet sich in dem zugehörigen oftheweek. In diesem oftheweek findet sich ein Bericht über den Palmendieb.


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Häutungen

Mit dem Ende des Larvenstadiums haben die Tiere zwar schon ihren endgültigen Habitus, aber noch bei weitem nicht ihre letztendliche Größe erreicht.
Größenvergleich Helgoländischer Hummer (Homarus gammarus) verschiedenen Alters - man beachte die kleinen Tiere am unteren Bildrand
Höhere Krebse wachsen Zeit ihres Lebens, die Wachstumsgeschwindigkeit läßt dabei jedoch mit der Zeit stark nach. Da das harte Exoskelett aus Kalk (teilweise mit Einlagerungen, z.B. Silicaten) nicht mitwächst, kommt es zu regelmäßigen Häutungen. Diese Häutungen erfüllen sind von großer Bedeutung für die Tiere. Einerseits stellen sie eine große Gefahr dar, denn der neue Panzer muß zunächst aushärten. Frische gehäute Krebse werden auch als Butterkrebse bezeichnet, weil ihr Exoskelett noch sehr weich ist.
Andererseits haben die Tiere mit den Häutungen die Möglichkeit, abgetrennte Gliedmaßen zu regenerieren. Eine verlorene Schere wird nicht mit einer Häutung vollkommen regeneriert, sondern ist zunächst wesentlich kleiner. Im Verlauf von zwei bis drei Häutungen jedoch können sie vollkommen wieder hergestellt werden. Zudem ist bei vielen Krebsen die Zeit der Häutung auch die der Fortpflanzung: nur mit einem frisch gehäuteten Weibchen kann das Männchen kopulieren.
Die Helgoländischen Hummer unterscheiden sich interessanterweise von ihren engländischen Artgenossen in der Farbe. Ob ein Genfluss zwischen den britischen Inseln und Helgoland stattfindet, ist bisher noch nicht geklärt.

Auch Einsiedlerkrebse wachsen. Wird ihr "Exoskelett", die Schneckenschale, zu eng, suchen sie sich eine neue und größere. Der Vorderkörper wird genau wie bei den anderen Höheren Krebsen gehäutet (mehr zu diesem Thema auch bei Hydractinia echinata).


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Innere Organe

Nervensystem
Ober- und Unterschlundganglion bilden das "Gehirn". Bei Caridoiden folgt je ein Ganglienpaar pro Segment (insgesamt elf), bei cancrooiden sind alle Pleonganglien nach vorne in den Cephalothorax verlagert und mit den übrigen postantennalen Ganglien zu einer einheitlichen Masse verschmolzen.

Sinnesorgane
Statocysten, Augen (teilweise bleibt bei ausgewachsenen Tieren das Naupliusauge neben den gestielten und sehr beweglichen Facettenaugen bestehen) und verschiedene Sinnesborsten informieren das Tier ständig über die Umwelt.

Darmtrakt
Der Darm besteht aus einem kurzen graden Rohr, der bis auf einen kurzen Teil Mitteldarm aus Stomadaeum und Proctodaeum aufgebaut ist. Das Stomadaeum wiederum läßt sich unterteilen in einen kurzen Oesophagus und einen großen Magen, dieser wird in den Kaumagen der vorderen Kammer (Cardia) und den Filtermagen der hinteren Kammer (Pylorus) untergliedert.

Antennennephridien
Hier findet man einen oberflächenvergrößerten Sacculus, einen gewundenen Exkretionskanal und eine nach außen mündende Harnblase. Decapoda können aktiv Osmoregulations betreiben, d.h. Salz aufnehmen oder ausscheiden, um sich an veränderte Umweltbedingungen anzupassen.

Herz
Das Herz besteht aus drei bis fünf Ostienpaaren. In caudaler als auch in rostraler Richtung ziehen jeweils zwei Blutgefäße, nach unten eins.

Kiemen
Am Übergang zwischen Thoracopoden und Körper befinden sich bis zu vier Kiemen, eine auf der Coxa, ein bis zwei auf der Gelenkhaut zwischen Coxa und Sternum und eine weitere als Ausstülpung der Rumpfhaut. Dabei gibt es drei taxonomische wichtige Unterschiede:

  1. Die Dendrobranchien sind fiederartig verzweigt.
  2. Trichobranchien haben schlauchförmige Anhänge.
  3. Die Anhänge der Phyllobranchien sind blattförmig.

Geschlechtsorgane
Decapoda sind getrenntgeschlechtlich, es kann aber ein protandrischer Hermaphrodismus (eine geschlechtsumwandlung von Männchen zum Weibchen auf einer bestimmten Entwicklungsstufe) vorkommen, wie dies bei den Speisekrabben der Fall ist. Dies ist auf ein verkümmern der androgenen Drüsen zurückführen.
Die Hoden sind paarige, durch Querbrücken verbundene Schläuche im Cephalothorax zwischen Herz und Darm, welche über die Vasa deferentia nach außen münden. Bei manchen Arten ist ein Penisanhang zu finden. Die Ovarien ähneln den Hoden, die Ovidukte münden seitlich auf der Höhe des dritten Peraeocomers nach außen.


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Quellen

Mein Referat "Malocostraca" für die Helgoland-Exkursion 2001 -Dazu diverse Standardlehrbücher:
Storch & Welsch: Systematische Zoologie (Fischer Verlag)
Wehner & Gehring: Allgemeine Zoologie (Thieme Verlag)
Kükenthal: Zoologisches Praktikum (Fischer Verlag)
Westheide: Spezielle Zoologie Band 1 (Spektrum Verlag)

Fotos

Sönke von den Berg
Titelbild: Landesmuseum Hannover, August 2005
Flußkrebs: Institut für Zoologie, November 2008
Porzellankrebs: Töning Multimare, 2003
Einsiedlerkrebs: Biologische Anstalt Helgoland, 2003
Hummer: Meeresmuseum Helgoland, 2001

 

Sönke von den Berg, August 2005
überarbeitet August 2008


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Konzept und technische Umsetzung: OTW 2.0 by S. von den Berg 2003 - 2008
Bilddarstellung: Lightwindow 2.X by Kevin Miller