Teil 1/3
Lebensraum Salzwiese - Halophilie
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Pflanzliche Toleranzmechanismen gegen Salzstress
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Teil 1: Salzwiesen - Teil 2: (Allgemeines) - Teil 3: (Tiere)
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Mechanismen:
1. Ausschluß
2. Verdünnung
3. Abwerfen salzgesättigter Pflanzenteile
4. Blasenhaare
5. Salzdrüsen
6. Verringerung der Verdunstung

 

Allgemeines zur Salztoleranz

Salzige Standorte finden sich überwiegend in Meeresnähe - in Form von Watt und Salzwiesen. Auch im Landesinneren finden sich, wenn auch recht selen, Binnen-Salzwiesen. Sie entstehen z.B. durch das Auftreten von Salzquellen.
Nicht alle Pflanzen sind in der Lange, auf salzigen Böden zu wachsen. Und diejenigen, die dazu befähigt sind, haben spezielle Strategien entwickelt, um der Überdosis an Salz in ihrem Inneren Herr zu werden.
Man unterscheidet bei diesen salztoleranten Pflanzen zwischen obligatorischen fakultativen und Halophyten.

Obligatorische Halophyten,
Quellerpflanzen - der Grundstein zur Salzwiese
wie z.B. der Queller (Salicornia europaea), keimen und gedeihen nur richtig, wenn das sie umgebende Wasser einen bestimmten Salzgehalt aufweist. Ohne Salz-Zufuhr kümmert die Pflanze vor sich hin. Quellerpflanzen bilden im Watt übrigens den ersten Grundstein für die Entstehung einer Salzwiese: sie tragen zur Strömungsberuhigung bei und sorgen so dafür, daß die vom Wasser angespülten Sedimente absinken können. So wird immer mehr Material angelagert, der Boden "hebt" sich so über das normale Niveau, wird seltener überflutet und bietet nun anderen Pflanzen, die nicht so "überflutungstolerant" sind, einen Lebensraum - eine Salzwiese entsteht.

Fakultative Halophyten, z.B. die Strandaster (Aster tripolium) wachsen zwar besser auf einem Boden die keinen, oder nur einen leicht erhöhten Salzgehalt aufweisen, werden in solchen Lebensräumen aber durch Süßwasserpflanzen, sog. Glycophyten, verdrängt, da diese einfach schneller wachsen und/oder sich schneller vermehren. Steigt der Salzgehalt des Bodens jedoch an, sind die Glycophyten im Nachteil und verkümmern, während die Strandaster auch hier gedeihen kann. So verschafft ihr ihre Salztoleranz auf den Salzwiesen klare Vorteile gegenüber ihren weniger salztoleranten Konkurrenten, auf die die hohe Salzkonzentration des Wassers – und damit auch des Bodens - letal wirkt.

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Warum besteht die Notwendigkeit, daß Pflanzen ihren Salzhaushalt regulieren?

Zu hohe Konzentrationen von Natriumchlorid wirken als Zellgift:
NaCl liegt in wäßriger Lösung dissoziiert vor. Hohe Konzentrationen von Na+ können die Aufnahme von Kaliumionen unterdrücken. Dennoch ist die Aufnahme von Salz notwendig um den osmotischen Druck aufrecht zu erhalten, der für die Aufnahme von Wasser notwendig ist. Folglich muß die Pflanze zwar Salz aufnehmen, es aber gleichzeitig vom Stoffwechsel fernhalten, da ein zu hoher Salzgehalt im Cytoplasma die Enzymaktivität beeinflußt. Deshalb wird das Salz in der Vakuole gespeichert. Diese verfügt nun natürlich über einen hohen osmotischen Druck. Um einer dadurch verursachten Entwässerung des Cytoplasmas entgegenzuwirken, ist dieses mit osmotisch wirksamen Substanzen angereichert, die die Enzymaktivität nicht beeinflussen: Prolin, Betain und, bei Plantago maritima, Sorbitol.

Pflanzen, besonders die der Salzwiese, müssen aus mehreren Gründen über Methoden zur Regulation des Salzhaushaltes verfügen:

Zum Einen müssen Pflanzen Salze zum osmotischen Ausgleich über die Wurzeln aufnehmen und in höheren als den im Boden vorliegenden Konzentrationen speichern, um das osmotische Gefälle aufrecht zu erhalten welches nötig ist, um Wasser aufzunehmen. Gleichzeitig verdunstet jedoch Wasser an der Blattoberfläche, was einen Anstieg der Salzkonzentrationen in den Zellen zur Folge hat. Wenn also keine Barrieren zur Salzaufnahme und keine Mechanismen zur Salzabgabe existierten, läge in den Zellen ein extrem hoher Salzgehalt vor, da allein schon der Boden einen Salzgehalt von 7-50 kg/m3 aufweist. Dem ist aber nicht so, weshalb davon ausgegangen werden kann, daß Ausschluß- und Abgabemechanismen existieren.

Zum Anderen ist der Salzgehalt des Bodens nicht konstant – bei starker Sonneneinstrahlung steigt er an, bei Regen wird der Boden ausgesüßt. Deshalb sind Regulationsmechanismen notwendig, damit die Pflanze sich dem schwankenden Salzgehalt des Bodens anpassen kann.
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Regulationsmechanismen

1. Ausschluß

Salicornia europaea
Die Endodermiszellen der Wurzeln verfügen über den sog. Kasparischen Streifen: ihre Radialwände sind durch Lignin- und Endodermin- Einlagerungen verdickt und wasserundurchlässig. So kann der Wasser- und Nährstofftransport an dieser Stelle nur auf dem symplastischen (durch das Cytoplasma hindurch) Weg erfolgen; der Salzdurchlaß erfolgt nur durch die Zellmembran. Diese ist selektiv permeabel und enthält nach außen gerichtete Natrium-Pumpen, durch die ein Ionen-Überschuß abgebaut werden kann.Zu hohe Salzkonzentrationen beeinflussen, wie bereits erwähnt, die Enzymaktivität. Das für ein Leben auf Salzböden notwendige osmotische Potential wird deshalb bei Halophyten durch einen höheren Anteil an Zucker und organischen Säuren eingestellt.

2. Verdünnung
Die Zellwände der Halophyten sind elastisch. So sind sie in der Lage, Schwankungen des osmotischen Druckes zu kompensieren. Bei einer höheren Konzentration kann also viel Wasser aufgenommen (und gespeichert) werden – die Gewebe schwellen an.

3. Abwerfen salzgesättigter Pflanzenteile
Einige Pflanzen lagern so lange Salz in ihre Gewebe ein, bis diese absterben. Diese „Müllhalden“ erstrecken sich jedoch nicht über die gesamte Pflanze, sondern liegen meist an bestimmten Stellen, z.B. den ältesten Blättern, welchen, bevor sie absterben, noch die wiederverwertbaren Nährstoffe, z.B. Stickstoff entzogen werden.
Beispiele:

Triglochin maritima Strand-Dreizack  
Plantago maritima Meerstrand-Wegerich  
Juncus gerardi Salzbinse Diese Pflanze lagert die überflüssigen Salze an der Spitze ihrer Blätter ein. Wenn die Salzkonzentration die Schwelle zur Letalität erreicht hat, ist der Vegetationszyklus bereits durchlaufen.
Salicornia europaea Queller Der einjährige Queller lagert das überschüssige Salz in der ganzen Pflanze ein. Da er sehr salztolerant ist, ist auch hier der Vegetationszyklus bereits beendet wenn die Salzkonzentration letal wird. Die salzüberlastete Pflanze färbt sich braun-rot und stirbt schließlich ab.


4. Blasenhaare
Bei den Chenopodiaceen (Gänsefußgewächsen) wird das überschüssige Salz in sogenannte Blasenhaare an der Blattoberfläche „ausgelagert“. Diese sterben zwar nach einiger Zeit aufgrund der hohen Salzkonzentration ab, das Blatt wird dadurch jedoch nicht in Mitleidenschaft gezogen.
Blasenhaare sind zweizellige Gebilde: eine runde Zelle sitzt einer dünnen Stielzelle auf. Vermutlich wird das überflüssige Salz über ATP-abhängige Pumpen gegen den Konzentrationsgradienten in das Blasengewebe transportiert. So bleibt der Salzgehalt des Mesophylls konstant, während der Salzgehalt der Blasenhaare mit dem des Bodens steigt. Die abgestorbenen Härchen dienen weiterhin als Verdunstungsschutz.

5. Salzdrüsen
Hierbei handelt es sich um auf die Salzausscheidung spezialisierte Drüsen. Diese Überlebensstrategie ist sehr energieaufwendig, da die Ionen aktiv gegen ein osmotisches und elektrisches Gefälle in die Drüsen transportiert werden müssen. Die hoch konzentrierte Salzlösung in den Drüsen wird durch Poren an die Außenwelt abgegeben.
Beispiele:

Limonium vulgare Strandflieder Jede Salzdrüse kann bis zu 0,5 ml Salzlösung pro Stunde abgeben. Pro cm 2 Blattoberfläche gibt es hier bis zu 3000 Drüsen.
Armeria maritima Sand-Grasnelke 590 Drüsen/cm2
Glaux maritima Milchkraut 800 Drüsen/cm2
Spartina anglica Schlickgras  
6. Verringerung der Verdunstung
Relativ starke Sonneneinstrahlung und kräftiger, anhaltender Wind führen gerade in Salzwiesen zu hohen Transpirationsraten und damit zu Wasserverlust, was steigende Salzkonzentrationen in den Pflanzen nach sich zieht. Folglich dient eine Verringerung der Verdunstung auch der Aufrechterhaltung des Salzhaushaltes der Pflanze. Diese wird z.B. durch behaarte Blätter erreicht: die Behaarung schränkt die Luftbewegung in unmittelbarer Nähe der Blattoberfläche ein. Diese Strategie findet sich z.B. bei Artemisia maritima (Meerstrandbeifuß) und Salsola kali (Kali-Salzkraut).

Durch eingerollte Blätter wird die Oberfläche geringer, welche Wind und Sonne unmittelbar ausgesetzt ist. Zusätzlich werden so die Spaltöffnungen eingeschlossen, was zur Etablierung eines Mikroklimas mit erhöhter Luftfeuchtigkeit innerhalb des eingerollten Blattes führt und so die Verdunstung reduziert.
Beispiele:
Festuca rubra ssp. littoralis Rotschwingel
Puccinellia maritima Andelgras
Agropyron littorale Strandquecke
Auch durch epicuticuläre Wachsschichten läßt sich der Wasserverlust reduzieren. Auf diese Weise behelfen sich
Agrostis alba Straußgras
Agropyron pungens Strandquecke
....sowie viele Dünenpflanzen.
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Und was lernen wir daraus?

Die Tatsache, daß viele unterschiedliche Methoden zur Regulation des Salzstresses existieren, deutet darauf hin, daß Salztoleranz im Laufe der Evolution mehrmals konvergent entstanden ist. Übrigens sollte man nicht vergessen, daß salztolerante Pflanzen in Meeresnähe noch ganz anderen Herausforderungen gegenüberstehen, als nur dem Salzstress. Sie müssen auch die regelmäßige Überflutung, dir daraus resultierenden meachanische Belastung und dem Sauerstoffmangel, den Giften im Boden und noch einigen anderen Faktoren trotzen. Der Überlebenskampf der Salzwiesenpflanzen hört also bei der Halophilie noch lange nicht auf! (Fortsetzung folgt)
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Quellen (Zugriff: 02/2005)
http://www.muenzenberg.de/stadt/salzwiesen.htm
http://www.erft.de/schulen/ggb/salzw/swanphy.html

http://www.erft.de/schulen/ggb/salzw/swinfo7.html
Künnemann, Thorsten-D.; „Überleben zwischen Land und Meer – Salzwiesen- “, Hrsg.: Isensee, 1997
Fotos
Christiane von den Berg (geb. Pech)

 

Christiane von den Berg (geb. Pech), Februar 2005


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