Branchiostoma lanceolatum oder das Lanzettfischchen
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Reich Animalia

Mundöffnung von B. lanceolatum
Abteilung Eumetazoa (Echte Gewebetiere)
Stammgruppe Deuterostomia (Neumünder)
Stamm Chordata (Wirbeltiere)
Unterstamm Acrania (=Cephalochordata) (Schädellose)
Maße 4-7 cm
Vorkommen Schwarzes Meer, Mittelmeer, Europäische Küste
Besonderheiten Übergangsform an der Basis der Chordaten
Schutzstatus nicht geschützt

 

Allgemeines

Branchiostoma setzt sich aus den griechischen Wörtern branchion für Kieme und stoma für Mund zusammen, bedeutet damit also soviel wie Kiemenmünder. Des öfteren findet man noch den alten Namen Amphioxus, was auf seine sich an beiden Körperenden verjüngende Form anspielt.
Seit seiner ersten Beschreibung hat das Lanzettfischchen so einige Wirren erlebt. Im Jahre 1774 von Pallas als Nacktschnecke namens Limax lanceolatus erstbeschrieben ordnete Costa es 1834 den Fischen als Branchiostoma lubricum zu. Yarell wies die Chorda dorsalis nach und nannte es Amphioxus. Mittlerweile lautet der Name wieder Branchiostoma, die Zuordnung zu den Fischen wurde jedoch revidiert, der Name Lanzettfischchen erinnert noch immer an diese Zeit. Habitus und Habitat legten diese Vermutung ja auch nah.


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Systematische Einordnung


Stammbaum der Agnathen nach (1) - Stand 2002

Dennoch handelt es sich um einen Vertreter der Acrania, der Schädellosen. Schaut man sich das Innere des Tieres an, und das ist durch die fehlende Pigmentierung der Epidermis auch bei lebenden Individuen nicht sonderlich schwer, ist dies denn auch ein auffälliges Merkmal, einen Schädel sucht man vergeblich.
Die Gruppe der Acrania umfasst nur 20 Arten, verglichen mit den Pisces (Fische), die gut die Hälfte aller Chordata (Chordatiere, zu denen auch wir gehören) stellen, also verschwindend wenig. Diese Chorda dorsalis ist es, die das namensgebende Merkmal darstellt, nach dem alle höheren Tiere gruppiert werden. Unterhalb der Acrania weisen nur noch die Urochordaten, zu denen unter anderem die Tunicata (Manteltiere) gehören, dieses Merkmal auf, jedoch nur in deren Larvalstadium. Bei adulten Tunicaten ist die Chorda reduziert. Über den Acrania stoßen wir recht schnell in allgemein bekanntere Gefilde der Vertebraten (Wirbeltiere) vor. An der Basis stehen die Agnathen (Kieferlose), zu denen zum Beispiel die Schleimaale und Neunaugen zählen. In den letzten Jahren besteht die Tendenz, das Taxon Agnatha als paraphyletisch zu betrachten und aufzulösen, weil mehr Synapomorphien (gemeinsam abgeleitete Merkmale) zwischen Petromyzonta (Neunaugen) und Gnathostomata als zwischen Petromyzonta und Myxinoidea (Schleimaale) beschrieben werden. Infolgedessen werden die Petromyzonta den Gnathostomata als (kieferlose) Schwestergruppe gegenübergestellt und diese dann zusammen als Vertebrata bezeichnet. Diese Vertebrata stehen wiederum den (ebenfalls kieferlosen) Myxinoidea gegenüber.
Über diesen, in der Überklasse der Gnathostomata (Kiefermünder) fühlt man sich dann sofort heimisch, sind dort doch die altbekannten Klassen der Fische (u.a. die Knorpel- und die Knochenfische), der Lurche, Reptilien, Vögel und schließlich Säuger.

Stammgruppe der Deuterostomia mit deren Stämmen nach (2) und (a) - Stand 1997

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Anatomie

Habitus
Mit maximal sieben cm Körperlänge ist B. lanceolatum kein Riese, passt jedoch sehr gut in die Gruppe der Acrania, die alle nicht viel größer werden. Der Körper ist seitlich abgeflacht und läuft beiden Endes spitz zu. Am Vorderende befindet sich ein Rostrum, welches von der Rostralflosse umgeben wird. Über den ganzen Rücken verläuft ein schmaler Flossensaum, der am über die Afteröffnung hinaus gehenden Schwanz in eine das Körperende umspannende Schwanzflosse mündet. Auf der ventralen Seite verläuft der Schwanz bis zum Atrioporus, von wo aus die paarigen Metapleuralfalten ventrolateral bis zum Mund fortlaufen.
Skizze rechts oben: Querschnitt nach (3)
Foto links: Durchlichtbild der Mundpartie von B. lanceolatum
grün: Verlauf der Chorda dorsalis - blau: Rostrum, umgeben von der Rostralflosse rot: durchscheinendes Räderorgan - gelb: Cirren der Mundöffnung
Vergrößerung der Skizze: Durchlichtbild - Auflichtbild

Skelett
Vom Rostrum bis zum Schwanz wird das gesamte Tier von einem elastischen, an beiden Enden spitz zulaufenden Stab aus tausenden von scheibenförmigen Muskelzellen durchzogen, der Chorda dorsalis, auch Notochord genannt (siehe hier für ein Foto der scheibenförmig angeordneten Muskelzellen einer Chorda dorsalis). Dieses formgebende Element bildet das Axialskelett und ist der Vorläufer der Wirbelsäule.


ZNS
Dorsal über dem Notochord liegend befindet sich der Rückenmarkskanal, der rostral in einem Gehirnbläschen endet, welches nicht viel dicker als der Kanal selbst ist. Am vorderen Ende dieses "Gehirns" (welches der Vorläufer des Rhombencephalons zu sein scheint) befindet sich ein terminaler Pigmentfleck, auf der ventralen Seite liegt ein sekretorisch aktives "Infundibularorgan". Am caudalen Ende reicht das Neuralrohr nicht ganz so weit, wie die Chorda.

Verdauung
Ventral des Rostrums liegen 30 die Mundöffnung umgebende Cirren mit Chemorezeptoren. Im dorsalen Munddach liegt die Hatscheksche Grube, eine Vertiefung mit einer Wimpernflamme. Dahinter befindet sich das Räderorgan, gefolgt von dem Velum. Von hier aus nimmt der Kiemendarm seinen Ursprung. Der Darm ist an der gesamten Oberfläche bewimpert und reicht bis zur Mitte des Tieres. Dessen Wand wird von ca. 180 schräggestellten Kiemenspalten durchbrochen, welche in den Peribranchialraum führen. Bei der Nahrungsaufnahme wird Wasser durch die Cirren über den Pharynx in den Darm gestrudelt. Aus der ventral im Darm liegenden Hypobranchialrinne (Endostyl) werden die Darminnenwände mit einem Schleimfilm bedeckt, an dem Nahrungspartikel kleben bleiben und vor dort aus zur Epibranchialrinne zur Verdauung transportiert wird. Das Wasser tritt dabei durch die Kiemenspalten aus dem Darm aus und verlässt das Tier über den Atrioporus (Porus abdominalis).
Vom Darm zweigt der Leberblindsack ab, der Verdauungsenzyme und Hormone bildet, Nahrungsreserven speichert und wahrscheinlich auch selbst an der Nahrungsresorption beteiligt ist. Aus dem Enddarm werden schließlich die unverwertbaren Reste mitsamt dem Schleim durch die etwas lateral verschobene Afteröffnung ausgestoßen.

Foto des mikroskopischen Präparates rechts oben: Endostyl (Bereich des blauen Kastens der Skizze)
Foto des mikroskopischen Präparates links: Zungen-/ Hauptbögen (Bereich des roten Kastens der Skizze)

 

Exkretion
Neben dem Darm liegt pro Hauptbogen ein Nephridium, welches das Coelom mit dem Atrium verbinden und so durch Ultrafiltration dem Körper die Abfallprodukte entzieht. Zu diesem Zwecke liegen die Nephridialzellen aufgefallteten Blutgefäßen an und sind durch Diaphragmen mit diesen Verbunden. Eine Besonderheit von B. lanceolatum sind aus zehn Mikrovilli augebaute Röhren, die durch das Coelom laufen und in den Nephridien münden. Zwischen den Mikrovilli dieser Röhren sind Spalten, in ihrem zentralen Hohlraum schlägt eine Kinocilie und erzeugt dabei einen auswärts gerichteten Flüssigkeitsstrom. 

Muskulatur
Die Körperwand wird von ca. 60 Myomerblöcken gebildet. Jeder einzelne dieser Muskelblöcke ist ">"-förmig mit der Spitze in rostraler Richtung, wobei die Myomere der linken und rechten Körperseite etwas gegeneinader versetzt angeordnet sind. Die Innervation der Muskelzellen ist ähnlich wie die der Kahnmuskelzelle bei den Aschelminthen invers, d.h. sie "holt sich" die Erregung vom Neuralrohr durch Ausläufer der Muskelzellen, anstatt Nervenbahnen zu den Muskelzellen vom Neuralrohr auszusenden, wie dies bei höheren Tieren üblich ist.

Skizze rechts: Längsschnitt nach (3) - A) nach Entfernung der Epidermis und B) nach Entfernung einer Körperhälfte
Foto des mikroskopischen Präparates links unten: Längsschnitt mit Ovarien (Bereich im grünen Kasten der Skizze)
Foto rechts unten: ventral aufpräpariertes Tier (grün: Ovarium (durch Präparation leicht beschädigt) - rot: Kiemenbögen)

Fortpflanzungsorgane
Das Lanzettfischchen ist getrenntgeschlechtlich. Die Ovarien befinden sich in großer Zahl (um die 26 auf jeder Seite) lateral vom Kiemendarm. Die Keimzellen werden durch einen Bruch der Leibeswand in den Peribranchialraum abgegeben, von wo aus sie in das umgebende Wasser gelangen.

Atmung
Die Atmung wird vom Kiemendarm übernommen, in dem im Zuge der Nahrungsbeschaffung ein reger Wasserdurchstrom herrscht. Die Hauptaufgabe des Kiemendarms bleibt jedoch die Nahrungsaufnahme, die Funktion eines Sauerstoffaustauschers hat sich wohl erst sekundär entwickelt. Das System entspricht dem der Fische, bei denen die Kiemen nur noch dem Gasaustausch dienen. Die Hauptkiemenbögen werden durch eingebettete Skelettstäbe stabilisiert und wechseln sich mit Neben-(Zungen-)kiemenbögen ab. Zudem wird über die gesamte Körperoberfläche und die lateralen Wände des Peribranchialraumes Gasaustausch betrieben, was durch die einschichtige Epidermis ermöglicht wird.

Blutgefäßsystem
Ein echtes Herz fehlt, die Hauptgefäße verlaufen jedoch gemäß des normalen Wirbeltierbauplans. Das Gefäßsystem ist weitgehend geschlossen. Ventral hinter dem Kiemendarm beginnend, fließt das Blut unter dem Endostyl in rostraler Richtung in einer kontraktilen Arterie (Arteria ventralis, im Grunde genommen keine Arterie, da sie venöses Blut führt, in Anlehnung an den Fischkreislauf jedoch so benannt). Die Kiemenbogengefäße pumpen in ihrer Funktion als Kiemenherzen (Bulbilli) das Blut weiter in die paarigen dorsalen Aorten. Die beiden Äste vereinigen sich in der Mitte des Tieres zur Aorta, von der die Parietal- und Darmarterien seitlich abzweigen. Auf dem Weg zum Ausgangspunkt wird schließlich die Leber in einem feinen Kapillarnetz durchlaufen.
Das Blut weisst keine Blutfarbstoffe auf, enthält jedoch Glykoproteine.

Foto eines Individuums neben einem Geo-Dreieck (Angaben in cm). Über das Tier wurde der Verlauf des Blutkreislaufes nach Wehner & Gehring projeziert.
Ao: Aorta
Atp: Atrioporus
Av: Kiemenarterie
Aw: Aortenwurzel
Bu: Bulbilli
Dk: Darmkapillaren
Lek: Leberkapillaren
Mu: Mundöffnung
Ro: Rostrom
Vs: Vena subintestinalis

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Entwicklung

Die Befruchtung findet im freien Wasserkörper statt. Nach rädiärer Furchung und Gastrulation durch Einstülpen des Endoderms wird das neuronale Ektoderm vom epidermalen abgetrennt und anschließend überwachsen. Daraufhin rollt sich das neurale Ektoderm zum Neuralrohr ein. Der Zentralkanal ist dabei anfangs noch über den Canlis neurentericus mit dem Darmrohr verbunden, was dafür spricht, dass Liquor (die Flüssigkeit im Zentralkanal) anfangs noch Ernährungsfunktionen hatte. Bei höheren Tieren wird dies mehr und mehr vom Blutgefäßsystem übernommen, während dem Liquor eher eine Schutz- und Polsterrungsfunktion zugesprochen wird.
Die Larven leben planktisch und sind asymmetrisch aufgebaut. Zunächst finden sich nur auf der rechten Seite Kiemenspalten, während der Mund auf der linken liegt. Tagsüber halten sie sich vor allem in Bodennähe, nachts an der Wasseroberfläche auf.
Die Larven durchlaufen eine tiefgreifende Metamorphose, große Larven können lange in der Prämetamorphose verharren und so verdriftet werden. Neotenie ist möglich, Gonaden können sich dann schon im Larvalstadium bilden und heranreifen.


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Vergleich mit Vertebraten

Verglichen mit den Wirbeltieren zeichnet sich das Lanzettfischchen durch einige sehr basale Merkmale aus:

  • Die Epidermis ist nur einschichtig.
  • Die große Anzahl an Spaltöffnungen des Kiemendarms und die an jedem Hauptbogen liegenden Nephridien zeigen noch eine sehr starke Segmentierung auf.
  • Die Leber ist hohl und endet blind.
  • Die Sinnesorgane liegen als Rückenmarksaugen im Neuralrohr.
  • Knorpel und Knochen fehlen ganz.
  • Ein umfangreiches Cölom ist noch vorhanden
  • Extremitäten kommen nicht einmal in Anlagen vor. Die Metapleuralfalten werden jedoch von manchen als Vorläufer der paarigen Brustfollen beschrieben (-> Archipterygiumtheorie oder Seitenfaltentheorie (BALFOUR 1881, A. D OHRN 1884 und andere)

Ob alle auf den ersten Blick primitiven Strukturen dies auch wirklich sind, ist noch nicht geklärt, dazu zählen das Fehlen des Herzes und die hohe Gonadenzahl. Die einfache Gehirnstruktur und die Art der Entleerung der Keimzellen sind höchstwahrscheinlich sekundär vereinfacht.
Zur Evolution der Chordaten und den verschiedenen Theorien gibt es auf dieser Seite weitere Informationen.


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Verhalten

Ernährung
Als Filtrierer leben die Lanzettfischchen davon, aus dem umgebenden Wasser Nahrungspartikel aufzunehmen und dieses wie weiter oben beschrieben um Nährstoffe zu "erleichtern". Dabei ist der Körper mindestens zur Hälfte, oft bis zum Mundansatz, im Untergrund vergraben, und befindet sich der Körper in leichter Schräglage (siehe Titelbild). Das Tier richtet sich derart in der Strömung aus, das der Wasserstrom automatisch in die Mundhöhle gedrückt wird, zusätzlich strudeln die Cirren, die Wimpernflamme der Hatschekschen Grube, das Räderorgan und die Bewimperung des Kiemendarmes das Wasser in die richtige Richtung, gen Kiemendarm.
Die Cirren sortieren übergroße Partikel aus, um eine Verstopfung der Kiemenspalten zu vermeiden. Eine weitere Kontrollinstanz bildet das Velum.

Fortbewegung
Lanzettfischchen sind schnelle Schwimmer, die sich mit schlängelnden Bewegungen durch das Wasser bewegen. Bis zu einem gewissen Maße sind sie auch zur Fortbewegung im Sand in der Lage.


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Vorkommen

Branchiostoma spec. lebt ausschließlich marin an den Küsten aller Meere. B. lanceolatum findet sich vor allem im Schwarzen Meer und im Mittelmeer-Raum, aber auch an den westlichen und nördlichen Küsten Europas bis nach Skandinavien. Für seine Lebensweise ist Schlamm-, Sand- oder Kiesboden nötig.


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Quellen
1) New evidence on the anatomy and phylogeny of the earliest vertebrates - Xian-guang, Aldridge, Siveter, Siveter, Xiang-hong (Volume 269, Number 1503/September 22, 2002 of Proceedings: Biological Sciences)
2) Wikipedia
3) Biodidac
4) "Lectures by W. M. Schaffer"
Quellen - offline

a) Storch & Welsch: Systematische Zoologie (Gustav Fischer Verlag, 5. Auflage)
b) Storch & Welsch: Kükenthal - Zoologisches Praktikum (Gustav Fischer Verlag, 22. Auflage)
c) Wehner & Gehring: Zoologie (Thieme Verlag, 23. Auflage)

Fotos
Sönke von den Berg

 

Sönke von den Berg, Dezember 2004
zuletzt überarbeitet Februar 2008


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Konzept und technische Umsetzung: OTW 2.0 by S. von den Berg 2003-2008
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