Elektr. Fische
Gnathonemus petersii oder der Elefantenrüsselfisch
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Teil 1/5
 
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Teil 2: Eigenmania virescens - Teil 3: Apteronotus albifrons - Teil 4: Electrophorus electricus - Teil 5: Torpedo spec.
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Stamm Chordata
Gnathonemus petersii - Quelle: (1)
Klasse Actinopterygii
Ordnung Osteoglossiformes
Familie Mormyridae
Maße bis ca. 25 cm
Vorkommen Afrika: Kamerun, Nigeria, Kongo (früher Zaire)
Besonderheiten Verbreites Versuchstier in der Elektrophysiologie und der Neurowissenschaft.
Schutzstatus nicht auf der Roten Liste

 

Allgemeines über elektrische Fische..


Beispiele der EODs einiger Familien - EODs der Electrophoridae und Eigenmanniidae sind monophasisch, die anderen multiphasisch. Die Maßeinheit der Achsen sind a.u. (arbitrary units), lediglich relativ zueinander - nach (2)
Viele Fische verfügen über die Fähigkeit, elektrische Felder wahrnehmen zu können. So können Haie beispielsweise ihre Beutetiere anhand deren Muskelimpulse aufspüren, selbst wenn diese im Untergrund vergraben sind und von einer Agarhülle umgeben sind, welche eine olfaktorische Ortung (Riechen) ausschließt, nicht jedoch das elektrische Feld abschirmt. Werden die Tiere jedoch von einem Faradaykäfig umgeben, ignorieren die Haie ihre Beute.

Passiv vs. aktiv
Diese Elektrosensibilität wird gemeinhin als "passive Elektroortung" bezeichnet. Hingegen ist die Fähigkeit der "aktiven Elektroortung" einem wesentlich kleineren Artenkreis zu eigen. "Aktiv" bedeutet hierbei, dass die Tiere nicht auf die Generierung der Elektrizität "von außerhalb" (z.B. durch erwähnte Muskelimpulse) angewiesen sind, sondern dass sie die Fähigkeit haben, dies selbst, aktiv, in einem darauf spezialisierten Organ tun, welches aus naheliegenden Gründen als "Elektrisches Organ" bezeichnet wird (mehr dazu weiter unten). Die aktiv erzeugten Ströme haben natürlich auch ein anderes Ziel: sie dienen der Elektroortung, Elektrokommunikation und bei manchen Tieren auch der Verteidigung und Jagd (s.u.).
Elektrorezeption hat sich im Laufe der Evolution der Fische wahrscheinlich mehrmals unabhängig voneinander entwickelt. Bei den Knochenfischen kommt die aktive Elektrorezeption in verschiedenen Taxa vor. Knorpelfische sind vorwiegend zur passiven Elektrorezeption befähigt. Lediglich die Zitterrochen (Torpedo spec.) können Ströme selbst generieren.

Stark vs. schwach
Bei den aktiv elektrischen Fischen muss weiterhin unterschieden werden zwischen den schwachen (Teil 1-3, sie oben) und den starken Elektrikern (Teil 4-5). Während Erstere nur Ströme im Bereich von wenigen Volt erzeugen und diese Fähigkeit ausschließlich zur Orientierung und Kommunikation nutzen, bringt es die zweite Gruppe auf hohe Ströme und Spannungen, die vorwiegend zur Jagd und Verteidigung eingesetzt werden.

Summer vs. Knatterer
Die schwach-elektrischen Fische lassen sich nochmal unterteilen in Arten, welche zeitlebens ein multiharmonisches sinusförmiges Signal erzeugen, sogenannte "Summer" (wie die beiden unten abgebildeten Arten). Im Gegensatz dazu generieren die sogenannten "Knatterer" in kontextabhängigen Abständen diskrete geräuschhafte Signale mit einem hohen Frequenzumfang, ein Hörbeispiel findet sich hier bei den Grafiken. G. petersii gehört zu dieser zweiten Gruppe der aktiv schach-elektrischen Fische.

Der Summer Eigenmannia virescens (Gymnotidae) zwischen Pflanzen versteckt im Hälterungsbecken.
Frequenz der ersten Harmonischen: ca. 400-450 Hz - (1)
Der Summer Apteronotus albifrons (Gymnotidae) im Versuchsbecken mit abschirmenden Plexiglasröhren. Frequenz der ersten Harmonischen: ca. 900-1100 Hz (1)
Das Prinzip der auf elektrische Felder beruhenden Ortung ist einfach wie genial: Objekte in der Umgebung der Tiere, deren Leitfähigkeit sich von der des Wasser unterscheiden verzerren das selbstgenerierte elektrische Feld (s.u.). Diese Veränderungen können die Fische über am gesamten Körper verteilte Rezeptoren wahrnehmen. Unbelebte Objekte werden von belebten dadurch unterschieden, dass letztere neben ohmschen auch kapazitative Eigenschaften besitzen.
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...und über Gnathonemus petersii


Elefantenrüsselfisch von vorne (1)
Der Name Gnathonemus kommt aus dem Griechischem von gnathos (Kiefer) und nema (Faden). Damit ist die recht eigentümliche Form des Kopfes gemeint. Außerdem ist er als Tapirfisch oder als Nilhecht bekannt. Der erste "Literatur"nachweis dieser Tiere geht auf das alte Ägypten zurück, wo sich Abbildungen dieser Tiere in 4500 Jahre alten Gräbern finden.
In den 50ern und 60ern war der Fisch in unseren Breiten eine Seltenheiten. Erst in den 80er Jahre tauchten größere Zahlen in den heimischen Aquarien auf, als die Nachfrage nach dem seltsamen Fisch anstieg. In der Forschung und in vielen neurologischen / (Sinnes-) physiologischen Praktika ist der Elefantenrüsselfisch mit großer Regelmäßigkeit zu finden, da ihre extrem sensitiven und präzisen Systeme zur Generierung, zum Empfang, zur Verarbeitung und Reaktion auf elektrische Signale zu faszinieren wissen.

Auch für Schulversuche eignen sich elektrische Fische mi Allgemeinen und G. petersii im Besonderen, da auf recht einfache Art und Weise und mit verhältnismäßig geringem apparativen Aufwand (Ableitdrähte, ein Vorverstärker und ein Oszilloskop) Daten aus einem sehr robusten Versuchsansatz gewonnen werden können (s. den Beitrag zu "Jugend forscht" von Tobias Plötzing aus dem Jahre 1995). So bietet es sich gradezu an, Summer und Knatterer miteinander zu vergleichen.
Der Elefantenrüsselfisch ist nachtaktiv und lebt in Gewässern, die nur sehr geringe Sichtweiten zulassen. Bei der Jagd greift der Fisch deshalb intensiv auf seinen aktiven und passiven elektrischen Sinn zurück. Aber auch über das Seitenlinienorgan und besonders den visuellen Kanal wurde nach Beute Ausschau gehalten. Die Olfaktorik hingegen scheint wenn überhaupt, dann nur eine geringe Rolle zu spielen (mehr Info).
Das Verhältnis des Gehirngewichts zum Körpergewicht ist mit 3,1% das höchste aller Fische und damit sogar höher als beim Menschen (2,3%). Große Teile des Gehirns sind für die Generierung des elektrischen Signales und der Auswertung der damit einhergehenden Sinnesantworten zuständig (mehr Info).

Anhand der Flossenform lässt sich bei adulten Tieren auf das Geschlecht schließen
G. petersii
ist in der Lage, Objekte lediglich durch sein elektrisches Feld auf Grund von Material und Volumen zu unterscheiden. Weitere Parameter sind Form und, nicht ganz so wichtig, Höhe des Objektes. Weiterhin werden Ecken von abegrundeten Kanten unterschieden. Nach Experimenten in einem sogenannten "2 alternative forced choice-experiment" (ein Paradigma, in dem das Individuum gezwungen wird, sich zwischen zwei Möglichkeiten zu entscheiden, um eine Belohnung zu erhalten) kann dem Tier beigebracht werden, ein Objekt positiv oder negativ zu bewerten. Wird dem Fisch anschließend eine neues Objekt präsentiert, welches über sowohl über dem zuvor positiven als auch dem negativen Objekt zugeordnete Parameter verfügt, werden diese Eigenschaften gegeneinander aufsummiert. Finden sich bei dem neuen Objekt vorwiegend positive Parameter, wird dieses ebenfalls positiv bewertet, andernfalls negativ.
Auch scheinen die Tiere eine angeborene Abneigung gegenüber Metall zu haben, sowie kleine Objekte größeren zu bevorzugen (mehr Info).
Es gibt einen Geschlechtsdimorphismus, sowohl in Bezug auf die Größe der ausgewachsene Weibchen, welche mit max. 24 cm die Männchen um vier Zentimeter überragen. Da die finale Größe der Tiere abhängig von ihrer Hälterung jedoch stark unterscheiden kann, ist es sicherer, sich die Form der Analflosse anzuschauen. Bei männlichen Tieren ist diese am abgerundet (unterer Pfeil, Verlauf der blauen Linie links), während sie bei den Weibchen eckig ist (rote Linie). Zudem weisst der Körper der Männchen dorsal auf Höhe der hinteren hellen Zeichnung eine leichte Einbuchtung auf, die bei den Weibchen nicht auftritt (mehr Info). Die Form der elektrischen Impulse hingegen unterscheiden sich nicht zwischen Männchen und Weibchen (mehr Info).
Neben dem elektrischen Organ, den speziellen Rezeptoren und der neuronalen Anpassung zur Steuerung und Analyse weisst auch die Körperoberfläche eine Besonderheit zu nicht-elektrischen Fischen auf. Diese ist zur Verbesserung der Isolation des Körpers verdickt und vielschichtig. Lediglich über den Poren, welche über den Elektrorezeptoren liegen, ist der Widerstand sehr gering.

Zuchten in Gefangenschaft gestalten sich als recht schwierig. Als Modell der Wahl wird eine Haltung 1:1 (männlich zu weiblich) vorgeschlagen, wobei verschiedene Umweltfaktoren imitiert werden müssen. Als Auslöser für die Eiablage des Weibchens reichen offenbar ausschließlich elektrische Signale seitens eines paarungsbereiten Männchens. So wurde berichtet, dass weibliche Tiere, welche lediglich über ein leitendes Kabel mit einem in einem anderen Becken schwimmenden Männchen verbunden waren, zur Eiablage bewegt werden konnten, die ohne diese Verbindung nicht stattfand.
Pro Brut in Gefangenschaft sind ca. 85 Eier zu erwarten. Die Lebenserwartung beträgt ca. 8 Jahre.

Kleine Anekdote am Rande: Laut einigen Quellen im Internet wird Gnathonemus petersii von deutschen und amerikanischen Wasserämtern zur Kontrolle der Trinkwasserqualität eingesetzt. Mit abnehmender Wasserqualität nimmt die Impulszahl der Tiere zu.

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Lebensraum & Verhalten


Gnathonemus pertersii am Boden des Beckens:
Bevorzugt versteckt zwischen Bewuchs, Holz und Plexiglasröhren

Das Süßwasser im natürlichen Lebensraum liegt bei pH 6-7 und einer Temperatur von ca. 24-27°C. Sie benötigen gute Versteck-möglichkeiten und einen sandigen Boden, in dem sie mit ihrem elektrischen Organ nach Beute suchen. Zumeist halten sie sich in Bodennähe und in den unteren Wasserschichten auf, die Oberfläche meiden sie.
An sich ist Gnathonemus petersii ein scheuer Fisch. In der natürlichen Umgebung lebt er meines Wissens nach in Gruppen bestehend aus 20 und mehr Individuen mit fester Hierarchie, die von einem Alpha-Männchen angeführt werden.
Auch für die Haltung in Aquarien sollte damit eine größere Gruppe bestehend aus sieben oder mehr Tieren angestrebt werden, da es sonst zu einer sozialen Verarmung und resultierend daraus zu Fehlverhalten kommen kann, an dem die Tiere schließlich eingehen können.
Von Tieren in Einzelhaltung wurde berichtet, dass sie ein ausgeprägtes Spielverhalten zeigen können, wahrscheinlich zur Kompensation des mangelnden sozialen Inputs. Beispielsweise balanzieren sie Sandkörner oder ähnliches auf ihrem Kinnfortsätze, lassen diesen fallen und fangen diese Körner auf, bevor sie den Boden berühren. Werden sehr kleine Gruppen gehalten, können die untergeordneten Tiere aufgrund von sozialem Stress (Unterdrückung) seitens des dominanten Tieres verenden.
Terretorial verhält er sich gegenüber anderen elektrischen Fischen, vor allem aber gegen Eindringlinge der eigenen Art, bzw. bei Rangstreitigkeitn. Treffen zwei Elefantenrüsselfische aufeinander, so kann es nicht so leicht zu überlappenden Frequenzen kommen, wie dies bei Eigenmannia oder Apteronotus geschieht, da es sich bei den Signalen von Gnathonemus um "pulse-type EODs" handelt und nicht um "wave-type EODs" (s. Skizze oben). Da die Fische nun einmal "wissen", wann sie ihre Signale aussenden und diese recht kurz sind, kann es kaum zu Verwechselungen kommen.
Fühlt sich ein Tier in seiner Rang oder seinem Revier bedroht, kommt es zu Kämpfen mit für Cichliden bekannten Ausprägungen der Revierverteidiung in bestimmter Reihenfolge (sich steigernd bis hin zu Verletzungen), so z.B.:

  • seitliches Nebenherschwimmen (lateral display: die Fische richten sich nebeneinander in selber Richtung aus, spreizen die Flossen ab und intensivieren die Körperfärbung ->Melanin)
  • Umkreisen (circling)
  • Schwanzschlagen an den Kopf des Gegners (Tail beating)
  • Kopf des Gegners rammen (Head butting)
  • Beißangriffen an das gegnerischen Maul (Mouth grasping: der Fisch versucht den Ober- oder Unterkiefer des Gegners zu packen)
  • Maul ziehen (Mouth pulling: der Gegner wird am Maul gezogen)
  • Niederlage (defeat: der unterlegene Fisch gibt auf, legt, die Flossen an, färbt sich unaufällig und schwimmt davon)

Bei Einzelhaltung in Beckenkompartimenten, die jeweils durch eine mit regelmäßigen Bohrungen versehenen Plexiglasplatte unterteilt sind, kann sich das Revierverhalten der Tiere dennoch deutlich zeigen, wobei augenscheinlich das elektrische Organ eine entscheidende Rolle spielt: Eine der Fische schwimmt dabei an das der Unterteilung abgewandte Ende des Beckens, um Schwung zu holen. Anschließend schwimmt er sehr schnell auf seinen, sich an der Unterteilung befindlichen Rivalen zu und bremst erst sehr kurz vor diesem (und dem Plexiglas) ab. Häufig ist dabei eine Abwinkelung des Kinnfortsatzes und des gesamten Körpers zu beobachten (siehe Bild links). Hin und wieder wird der Fortsatz auch durch die Bohrung gesteckt.

Die allgemein bekannte "jamming avoidance response" (JAR), die bei den wellenförmigen (und damit kontinuierlichen Signalen") der Summer gefunden wird, lässt sich nicht beobachten. Bei der JAR weicht eines der Tiere in der Frequenz in höhere Regionen aus, das andere Tier in niedriegere. Wie gesteuert wird, welches Tier in die eine, welches in die andere Richtung ausweicht, wenn beide exakt dieselbe Frequenz haben, ist mir nicht bekannt. Unterscheiden sich die Freuquenzen geringfügig, so weicht das Tier mit der höheren Frequenz nach oben, das andere unten aus. Wie "nahe" oder "ähnlich sich die Frequenzen sein müssen, um eine JAR zu provozieren, ist artspezifisch und zudem in gewissen Rahmen wahrscheinlich auch individuell verschieden.
Eine jamming avoidance response bei Knatterern ist "technisch" auch schwer vorstellbar, da es sich bei den Signalen der Knatterer vom Frequenzumfang her um "Geräusche" handelt, also Signale, die das gesamte Frequenband bis über 30 kHz umfassen und nicht um "Töne", also Signale mit destinkten Frequenzen (der Grundfrequenz, auch erste Harmonische genannt, deren ganzzahlige Vielfachen, den Harmonischen/Harmonien oder Obertönen). Eine Frequenzänderung für einen aus einem ganzen Spektrum bestehenden Bereich Signal ist demnach nicht möglich.
Dennoch gibt es auch eine Änderung der elektrischen Signale bei den Knatterern: so wurde von einer zeitlichen Veränderung berichtet, bei der der dominante Fisch auf das Signal des unterlegenen Fisches ein eignes Signal folgen lässt (wie eine Art Echo).
Eine beobachtete Reaktion von G. petersii auf die Präsenz von EODs anderer elektrischer Fische ist eine Verzögerung des nächsten eigenen Signals. Dies wird in der Fachliteratur als die PLR (preferred latency response) bezeichnet.

Schwach elektrische Fische nutzen die generierte Bioelektrizität nicht zum Töten der Beute, dazu reicht die Stromspannung auch nicht aus, da sich diese eher im Bereich von einem bis wenigen Volt bewegen. Vielmehr nutzen sie ihre Sinne aber zur Orientierung, ähnlich der Echoortung bei Fledermäusen. Zudem spielt das generierte Signal eine wichtige Rolle bei der intraspezifischen Kommunikation (s.o.).


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Nahrung

G. petersii ist ein omnivorer Fisch, bevorzugt jedoch lebendes Futter wie kleine Würmer und Larven. Die Nahrung wird dabei vom Grund mittels der Sinnesrezeptoren im Rüssel aufgespürt. (Aus eigener Erfahrung lässt sich sagen, dass im freien Wasserkörper schwebende Nahrung ignoriert wird. Lebendfutter, dass sich im weichen Boden vergraben kann, sollte daher die bessere Alternative sein. Ebenso fressen Tiere in der Aquarienhaltung Frostfutter, besonders rote Zuckmückenlarven.)


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Das elektrische Organ

Die elektrischen Organe der schwach elektrischen Fische haben sich aus spezialisiertem Muskelgewebe (bei einigen wenigen Arten, z.B. A. albifrons, auch aus Nervengewebe) entwickelt. Beim Elefantenrüsselfisch befindet sich das "Adultorgan" in der Schwanzwurzel (s. Skizze). Das "Larvalorgan", welches noch deutlicher myogenen Ursprungs ist und bereits den Jungtieren aktive Elektroortung erlaubt und innerhalb der Rumpfmuskulatur liegt, geht im Verlauf der Ontogenese verloren.

Phasen des Signals
Bei den generierten Signalen lassen sich monophasische, biphasische und triphasische Signale unterscheiden. Sie unterscheiden sich in der Anzahl der Potentalspitzen, die gemessen werden können. Praktisch bedeutet dies, dass sich die Polarität des vorderen Teils des Fisches gegenüber dem hinteren Teil bei jeder Potentialspitze (a, b, c in der Abbildung unten links) verändert.
Monophasische Potentiale treten vor allem bei den betäubenden Impulsen mit hohen Strömen, bzw. Spannungen (je nachdem, ob es sich um liminsche oder marine Formen handelt) der stark elektrischen Fische (z.B. Electrophorus electricus - Zitterall, Torpedo electricus - Zitterrochen) vor.


Schema eines einzelnen Plaque (1)

Das Larvalorgan generiert im Gegensatz zum Adultorgan ein monophasisches Signal. Im Folgenden soll jedoch nur das adulte Tier behandelt werden, welches besitzt ein triphasisches Signal generiert.
Die Skizze auf der rechten Seite symbolisiert ein einzelnes Elektrocyt (= Plaque) von G. petersii. Aus hunderten gestapelter Elektrocyten baut sich das elektrische Organ auf, das im Schwanzansatz des caudalen Pedunkels liegt. Das Potential entsteht wie bei einem Aktionspotential einer gewöhnlichen Muskelzelle durch Veränderung Membranpermeabilität für Ionen. Von einem Ruhepotential bei -80 mV wird die Zelle auf ein Aktionspotential von bis zu +70 mV gebracht, das entspricht einer Potentialdifferenz von 150 mV. Die in Serie geschaltenten Zellen addieren die Spannung wie in einem Volta-Element. Die Innervierung erfolgt von der einen Seite, die Versorgung von der anderen. Das Resultat ist eine triphasische Entladung.

Das typische Signal der Mormyriden ist nur ca. 0,5 ms lang und wird von längeren, normalerweise unregelmäßigen Intervalen unterbrochen (siehe nächste Abbildung - 3).
Ein etwa zehn Sekunden langer Abschnitt größerer Signalaktivität eines Elefantenrüsselfisches. Die hohen Voltzahlen (Y-Achse) resultieren aus der Verstärkung des aufgenommenen Signals. Hört man sich das Signal über einen Audioausgang an (siehe rechts), so ist die Bezeichnung "Knatterer" leicht zu verstehen.
Der Bereich, der elektrisch erregt ist, zu verschiedenen aufeinander folgenden Zeitpunkten (grün markiert) - Die Abfolge führt zu dem typischen Verlauf der Spannungskurve (s. rechts). Die dort negativ verlaufende Kurve bei a) ist vergleichsweise klein, da der für die Potentialänderung zuständige Bereich des elektrischen Organs, die zuleitenden Nerven, ebenfalls recht klein ist. Mit erreichen des elektrischen Organs selbst stehen wesentlich größere Flächen zur Verfügung, was zu stärkeren Strömen führt (b,c). (1)

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Elektrorezeptoren

Entlädt sich das elektrische Organ, wandert die Ladung bis zur Schwanzspitze. Von dort bildet sich ein elektrisches Feld (siehe Skizze). Dieses
Verlauf des elektrischen Feldes um den Fisch - Quelle: (1)
Feld nehmen Elektrorezeptoren im anterioren Teil des Fisches wahr. Befinden sich Objekte in diesem elektrischen Feld, verändern sich die Feldlinien. Diese Veränderungen sind für die Rezeptoren adäquate Reize.
Der Vorteil dieser der Echoortung ähnlichen Orientierung ist die Unabhängigkeit von äußeren Quellen zur Rezeption wie z.B. Licht. Der Nachteil liegt im rel. hohen Energieverbrauch, die eine ständige Sondierung der Umgebung mit sich bringt.

Skizze von G. petersii, die Lage des elektrischen Organs ist in rot, die Position der Elektrorezeptoren in grau eingezeichnet - Quelle: (1)
Mormyriden besitzen nicht nur eine Art von Elektrorezeptoren, sondern zwei: die ampullären und die tuburösen. Die tuburösen wiederum können in Rezeptoren vom Typ der Mormyromasten und der Knollenorgane unterteilt werden. Die Ultrastruktur der Rezeptoren ist nicht ganz trivial und würde den Rahmen dieses kleinen Textes sprengen.
G. petersii besitzt in etwa 4000 Elektrorezeptoren, die über den ganzen Körper verteilt liegen (siehe Skizze links). Analog zur optischen Fovea centralis, dem Punkt der größten Rezeptorendichte im Auge vieler Landsäuger spricht man auch bei dem Elefantenrüsselfisch von elektrichen Foveae. Die Dichte der Elektrorezeptoren ist bei G. petersii an zwei Körperpartien besonders erhöht. Zum einen findet sich auf dem Kinnforsatz das sogenannte Schnauzenorgan mit der insgesamt höchsten Mormyromastendichte. Obwohl dieser Bereich nur etwa 10% der Gesamthautoberfläche einnimmt, sind etwa 40% des Gehirns mit der Verarbeitung der Informationen aus diesem Areal beschäftigt (G. Henscheid). Der zweite Bereich mit besonders hoher Rezeptorendichte liegt in der Stirnregion (mehr Info).

Foto des Elefantenrüsselfisches: Die zwei recht großen Öffnungen links vom Auge sind die Ein- und Ausstromöffnung der Nase. Über dem "Rüssel" lässt sich die Mundöffnung erahnen. Die Öffnungen zu den Elektrorezptoren sind um Nasenöffnungen und Auge als helle Punkte zu erkennen. (1)
Skizze: Das linke Foto wurde mit einem Konturverstärker behandelt (Corel Photopaint), um die Rezeptoren deutlich hervortreten zu lassen. Der verhältnismäßig dunkle Bereich an der Unterseite des Fisches ist zu größeren Teilen ein Artefakt der ebenfalls konturverstärkten Schuppen, die beleuchtungsbedingt hervortreten. (1)

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Quellen
Fotos
1) Sönke von den Berg
2) Verändert nach Stoddard (1999) unter Verwendung von Engauge Digitizer und GnuPlot
3) Erstellt mit dem Programm Signal, nachbearbeitet (Einteilung in a,b,c)

 

Sönke von den Berg, März 2004
zuletzt überarbeitet November 2008


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Konzept und technische Umsetzung: S. von den Berg
Bilddarstellung: Lightwindow 2.X by Kevin Miller
Soundpräsentation: EMFF by Marc Reichelt